科普：组织学1-10

组织学1-正常淋巴结结构

上图所示一枚淋巴结，具有完整的纤维性被膜，厚度均匀，纤细，周围纤维脂肪组织内非常干净。

上图示为淋巴结的被膜下窦（淋巴窦），与输入淋巴管相连，是进入淋巴结的第一站，在正常淋巴结内，处于开放状态，其内可见淋巴液、淋巴细胞及组织细胞。

被膜下窦的意义：

1.增生性淋巴组织及淋巴结的鉴别：淋巴结具有被膜及被膜下窦结构，而增生的淋巴组织，不具有以上特点；

2.观察淋巴结有无转移癌的重要部位；

3.淋巴结肿瘤性病变时，淋巴窦多消失。

上图示淋巴结癌转移。

在窦的内侧，是淋巴结的皮质区，由淋巴滤泡及滤泡间区构成。

淋巴滤泡，是B细胞的免疫功能单位，包括位于边缘，体积较小的初级淋巴滤泡（未接受抗原刺激，主要是小B淋巴细胞）以及较内侧的次级淋巴滤泡（活化，出现生发中心、套区、边缘区的结构，细胞丰富、杂乱）。

上图示两个初级滤泡

上图示两个次级滤泡

红圈：次级滤泡--反应性增生时大小不一；而肿瘤性滤泡则大小一致

绿圈：生发中心--有星空现象，有明暗分区；肿瘤性滤泡则消失

两者之间：套区，可以观察到一侧细胞多，较厚，另一侧细胞少，较薄；肿瘤性滤泡可以增厚、消失、模糊

红圈外侧：边缘区，正常不明显；肿瘤性扩大

生发中心低倍可见“星空现象”，即巨噬细胞吞噬核碎裂。

生发中心内的中心母细胞：核大，圆形，空泡状，可见多个小核仁，靠近核膜

免疫母细胞：体积较大，为淋巴细胞2-3倍，泡状核，中位单个核仁。

树突细胞：成对出现，形成网状结构。

副皮质区：位于皮质深部，由高内皮微静脉及周围弥漫的淋巴组织（主要是T细胞、树突细胞及少量B细胞等）构成。

组织学2-正常尿路上皮结构及第五版WHO尿路上皮肿瘤新分类

（一）正常尿路上皮结构

肾盂、输尿管及膀胱均衬覆尿路上皮，其组胚构成基本相似，由内向外依次为上皮层、固有层、固有肌层及外膜层（由于膀胱顶部与壁层腹膜相连，因此，此处存在浆膜层）。

（二）第五版WHO尿路上皮肿瘤新分类

尿路上皮癌（移行细胞癌）是泌尿生殖系统最常见的恶性肿瘤，可以发生于有尿路上皮覆盖的任何组织。

组织学3-胆囊组织学结构与疾病分类

胆囊是最常见的外科手术切除标本，多由于结石或炎性病变，肿瘤少见。

胆囊位于肝右叶后下方的胆囊窝内，借助胆囊管与肝外胆管相连。

正常成人胆囊可长10cm，宽3-4cm，厚1-2mm。

（一）胆囊组织学结构

（二）疾病分类

组织学4-上皮之被覆上皮

上皮组织简称上皮，由大量形态规则、排列密集的上皮细胞和极少量的细胞外基质组成。

• 朝向身体的表面或有腔器官腔面的一面为游离面；

• 与游离面相对的朝向深部结缔组织的一面称基底面；

• 上皮细胞之间的连接面为侧面。

根据其功能，上皮组织分力被覆上皮和腺上皮两大类，被覆上皮具有保护、吸收、分泌和排泄等功能，腺上皮具有分泌功能。

1.单层扁平上皮又称单层鳞状上皮，由一层扁平细胞组成。

• 从上皮表面观察，细胞呈不规则形或多边形，核椭圆形，位于细胞中央，细胞边缘呈锯齿状或波浪状，互相嵌合;

• 从垂直切面观察，细胞扁薄，胞质少，只有含核的部分略厚。

• 衬贴在心、血管和淋巴管腔面的单层扁平上皮称内皮，其表面光滑，有利于血液和淋巴的流动，也有利于内皮细胞进行物质交换；

• 分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的单层扁平上皮称间皮，其表面湿润光滑，可减少器官活动的摩擦。

2.单层立方上皮由一层近似立方形的细胞组成。

从上皮表面观察，细胞呈六角形或多角形，在垂直切面上，细胞呈立方形，核圆、居中。

3.单层柱状上皮由一层棱柱状细胞组成。

• 从表面观察，细胞呈六角形或多角形；

• 在垂直切面上，细胞为柱状，核为椭圆形，其长轴与细胞长轴一致。

• 分布在胃肠、胆囊和子宫等器官，有吸收或分泌功能。

4.假复层纤毛柱状上皮主要分布在呼吸道管腔面。

• 由柱状细胞、梭形细胞、锥形细胞和杯状细胞组成，其中柱状细胞最多，表面有大量纤毛；

• 这些细胞形态不同、高矮不一，核的位置不在同一水平上，但基底部均附着于基膜，因此在垂直切面上观察貌似复层，而实为单层。

5.复层扁平上皮由多层细胞组成，因表层细胞是扁平鳞片状，又称复层鳞状上皮。

• 在上皮的垂直切面上，细胞形状不一；

• 紧靠基膜的一层基底细胞为矮柱状，为具有增殖分化能力的干细胞，其产生的部分子细胞向浅层移动；

• 基底层以上是数层多边形细胞；

• 再上为几层梭形或扁平细胞；

• 最表层的扁平细胞已退化，逐渐脱落；

• 上皮与深部结缔组织的连接凹凸不平，可增加两者的连接面积，既利于上皮获得营养供应，又使连接更加牢固。

• 位于皮肤表皮的复层扁平上皮，浅层细胞的核消失，胞质充满角蛋白，细胞干硬，并不断脱落，称角化的复层扁平上皮；

• 衬贴在口腔和食管等腔面的复层扁平上皮，浅层细胞有核，含角蛋白少，称未角化的复层扁平上皮；

• 复层扁平上皮具有耐摩擦和阻止异物侵入等作用，受损伤后有很强的再生修复能力。

6.复层柱状上皮由数层细胞组成。

• 深部为一层或几层多边形细胞；

• 浅部为一层排列较整齐的矮柱状细胞；

• 主要分布于结膜、男性尿道和一些腺的大导管处。

7.变移上皮

• 分布于排尿管道；

• 可分为表层细胞、中间层细胞和基底细胞；

• 一个表层细胞可覆盖几个中间层细胞，称为盖细胞。

• 变移上皮的特点是细胞形状和层数可随器官的空虚与扩张状态而变化；

• 如膀胱空虚时，上皮变厚，细胞层数增多，盖细胞呈大的立方形；

• 膀胱充盈扩张时，上皮变薄，细胞层数減少，盖细胞呈扁平状。

组织学5-上皮之腺上皮和腺

腺上皮是由腺细胞组成的以分泌功能为主的上皮。

腺是以腺上皮为主要成分的器官，腺细胞的分泌物有酶类、黏液和激素等。

有的腺分泌物经导管排至体表或器官腔内，称外分泌腺，如汗腺、唾液腺等；

有的腺没有导管，分泌物（激素）释入血液，称内分泌腺，如甲状腺、肾上腺等。

外分泌腺由分泌部和导管两部分组成。

根据导管有无分支，外分泌腺可分为单腺和复腺。

外分泌腺的形态分类模式图

图源：《组织学与胚胎学》第9版

分泌部的形状有管状、泡状或管泡状。因此，外分泌腺的形态分为单管状腺、单泡状腺、复管状腺、复泡状腺和复管泡状腺等。

一、 分泌部

• 一般由单层腺细胞组成，中央有腔；

• 泡状和管泡状的分泌部常称腺泡；

• 腺细胞多呈锥形，由于分泌物不同而形态各异；

• 在消化系统和呼吸系统中的腺细胞一般可分为浆液细胞和黏液细胞两种。

1.浆液细胞：

• 核为圆形，位于细胞偏基底部；

• 基底部胞质呈强嗜碱性染色；

• 顶部胞质含较多嗜酸性的分泌颗粒，称酶原颗粒，于不同的浆液细胞含不同的酶类；

• 电镜下可见胞质中（尤其在基底部胞质）有密集的粗面内质网；

• 在核上区可见较发达的高尔基复合体和数量不等的分泌颗粒，这些都是蛋白质分泌细胞的超微结构特点。

浆液细胞

2.黏液细胞

• 核扁圆形，居细胞基底部；

• 除在核周的少量胞质呈嗜碱性染色外，大部分胞质几乎不着色，呈泡沫或空泡状；

• 电镜下可见基底部胞质中有一定量的粗面内质网，核上区有发达的高尔基复合体和极丰富的粗大黏原颗粒。

黏液细胞

• 浆液细胞和黏液细胞可以分别组成浆液性腺泡和黏液性腺泡，由这两种腺细胞共同组成的腺泡，称混合性腺泡；

• 分泌部完全由浆液性腺泡构成的腺体，称浆液性腺，如腮腺；

• 完全由黏液性腺泡构成的腺体称黏液性腺，如十二指肠腺；

• 由三种腺泡共同构成的腺体称混合性腺，如下颌下腺和舌下腺。

混合性腺模式图

图源：《组织学与胚胎学》第9版

在腺细胞的外方，还可有扁平、多突起的肌上皮细胞，胞质内含肌动蛋白丝，其收缩有助排出分泌物。

二、导管

直接与分泌部通连，由单层或复层上皮构成，将分泌物排至体表或器官腔内。有的导管上皮细胞还可分泌或吸收水和电解质。

导管

组织学6-上皮细胞的特化结构

上皮细胞具有极性，常在其游离面、侧面和基底面形成与功能相适应的特化结构；

这些结构也可见于其他组织的细胞；

除纤毛和少数部位较厚的基膜外，都只能在电镜下观察到。

一、上皮细胞的游离面

1.微绒毛

• 上皮细胞游离面伸出的微细指状突起；

• 在电镜下清晰可见，光镜下所见小肠上皮细胞的纹状缘即是由密集的微绒毛整齐排列而成；

小肠上皮细胞 纹状缘

• 直径约0.1µm，长度因细胞种类或细胞生理状态而有很大差别；

• 使细胞的表面积显著增大，有利于细胞的吸收功能；

• 胞质中有许多纵行的微丝，微丝上端附着于微绒毛顶部，下端插入细胞顶部胞质中，附着于终末网；

• 微丝为肌动蛋白丝，终末网中还有肌球蛋白，其收缩可使微绒毛伸长或变短。

图源：《组织学与胚胎学》第9版

2.纤毛

• 上皮细胞游离面伸出的粗而长的突起，具有节律性定向摆动的能力；

• 纤毛一般长5~10µm，直径0.3-0.5µm；

• 电镜下，可见纤毛中央有两条单独的微管，周围有9组二联微管，二联微管的一侧伸出两条短小的动力蛋白臂；

  
  

  纤毛横切面超微结构模式图

  图源：《组织学与胚胎学》第9版

• 动力蛋白使微管之间产生位移或滑动，导致纤毛整体的运动；

• 许多纤毛的协调摆动把上皮表面的黏液及其黏附的颗粒物质定向推送；

• 呼吸道的假复层纤毛柱状上皮即以此方式，把吸入的灰尘和细菌等推至咽部与痰一起咳出；

• 纤毛基部有一个致密的基体，结构与中心粒基本相同，基体的微管与纤毛的微管相连续，基体可能是纤毛微管的最初形成点。

二、上皮细胞的侧面

1.紧密连接

• 又称封闭连接，一般位于细胞的侧面顶端；

• 在紧密连接处的膜内，蛋白颗粒排列成2-4条嵴线，线交错形成网格，环绕细胞；

• 紧密连接可阻挡物质穿过细胞间隙，具有屏障作用。

2.黏着小带

• 多位于紧密连接下方，环绕上皮细胞顶部；

• 相邻细胞间隙为15~20nm；

• 黏着小带除有黏着作用外，还有保持细胞形状和传递细胞收缩力的作用。

3.桥粒

• 又称黏着斑，呈斑状或纽扣状，大小不等，常位于黏着小带的深部；

• 连接处相邻细胞间隙宽20~30nm；

• 桥粒是一种很牢固的连接，在易受摩擦的皮肤、食管等部位的复层扁平上皮中尤其发达。

桥粒超微结构模式图 图源：《组织学与胚胎学》第9版
细胞间桥

4.缝隙连接

• 又称通讯连接；

• 细胞间隙仅约3nm，内有许多间隔大致相等的连接点；

• 缝隙连接处的胞膜中有许多规律分布的柱状颗粒，称连接小体，它们聚集为大小不等的斑状；

• 每个连接小体直径7~9nm，由6个杆状的连接蛋白分子围成，中央有直径约2nm的管腔；

• 连接小体贯穿细胞膜的双层脂质，并突出于细胞表面约1.5nm，相邻两细胞膜中的连接小体对接，管腔也通连，成为细胞间直接交通的管道；

• 分子量小于1500D的物质，包括离子、CAMP等信息分子、氨基酸、葡萄糖、维生素等，均得以在相邻细胞间流通，使细胞在营养代谢、增殖分化和功能等方面成为统一体。

缝隙连接模式图

图源：《组织学与胚胎学》第9版

以上四种细胞连接，只要有两个或两个以上紧邻存在，则称连接复合体，存在和数量常随器官不同发育阶段和功能状态及病理变化而改变。

三、上皮细胞的基底面

1.基膜

• 上皮细胞基底面与深部结缔组织之间共同形成的薄膜很薄，在HE染色切片一般不能分辨；

• 假复层纤毛柱状上皮和复层扁平上皮的基膜较厚，呈粉红色；

假复层纤毛柱状上皮基膜

• 镀银染色，基膜呈黑色；

• 在电镜下，基膜分为两部分，靠近上皮的部分为基板，与结缔组织相接的部分为网板；

• 在毛细血管内皮下、肌细胞和某些神经胶质细胞的周围，基膜仅由基板构成；

• 基板由上皮细胞分泌产生，厚50~100nm，可分为两层，电子密度低的、紧贴上皮细胞基底面的一薄层为透明层，下方电子密度高、较厚的为致密层；

• 网板是由结缔组织的成纤维细胞分泌产生的，主要由网状纤维和基质构成，有时可有少许胶原纤维；

• 基膜的功能：支持、连接和固着作用，作为半透膜，有利于上皮细胞与深部结缔组织进行物质交换，引导上皮细胞移动，影响细胞的增殖和分化。

2.质膜内褶

• 上皮细胞基底面的细胞膜折向胞质所形成的许多内褶；

• 内褶与细胞基底面垂直，内褶间含有与其平行的长杆状线粒体；

• 质膜内褶主要见于肾小管，扩大了细胞基底部的表面积，有利于水和电解质的迅速转运。

3.半桥粒

• 位于上皮细胞基底面，为桥粒结构的一半；

• 主要作用是将上皮细胞固着在基膜上。

• 疏松结缔组织又称蜂窝组织，广泛分布于器官之间和组织之间；

• 特点：细胞种类较多，纤维数量较少，排列稀疏，富含血管及神经；

• 具有连接、支持、防御和修复等功能。

疏松结缔组织

（一）细胞
1.成纤维细胞

• 疏松结缔组织中数目最多、最主要的细胞，常附着在胶原纤维上；

• 功能活跃时，细胞较大，多突起；

• 细胞核大，卵圆形，着色浅，核仁明显；

• 细胞质较丰富，呈弱嗜碱性；

• 电镜下，具有蛋白质分泌细胞的超微结构特征，即含丰富的粗面内质网和发达的高尔基复合体；
  成纤维细胞合成、分泌胶原蛋白和弹性蛋白，并形成无定形基质；

• 胶原蛋白构成胶原纤维（主要是Ⅰ型胶原蛋白）和网状纤维（Ⅲ型胶原蛋白），弹性蛋白构成弹性纤维；

• 分泌多种生长因子，调节各种细胞的增殖与功能。

• 成纤维细胞功能处于静止状态时，称纤维细胞；

• 细胞较小，呈长梭形；

• 细胞核小而细长，着色深；

• 细胞质少，呈嗜酸性；

• 电镜下，细胞质内粗面内质网少，高尔基复合体不发达；

• 在创伤等情况下，纤维细胞可逆向分化为成纤维细胞，并分裂、增殖，向受损部位迁移，产生细胞外基质，形成瘢痕组织，参与创伤修复。

红色箭头： 成纤维细胞黑色箭头： 纤维细胞

2.巨噬细胞

• 是体内广泛存在的一种免疫细胞，来源于血液中的单核细胞；
  

• 功能活跃者：

• 常伸出较长的伪足而形态不规则，细胞核较小，圆或肾形，着色深；

• 细胞质丰富，多呈嗜酸性，可含有异物颗粒和空泡；

• 电镜下，细胞表面有许多皱褶、微绒毛和少数球形隆起，细胞质内含大量溶酶体、吞噬体、吞饮泡和残余体，以及数量不等的粗面内质网、高尔基复合体和线粒体；

• 细胞膜内侧和伪足内有较多微丝和微管，参与细胞运动和吞噬功能；
  

• 静止状态：

• 静止状态的巨噬细胞称为组织细胞；

• 当受细菌产物、炎症变性蛋白等物质刺激后，细胞伸出伪足，沿这些化学物质的浓度梯度朝浓度高的部位定向移动，聚集到产生和释放这些化学物质的部位，因而被称为游走的活化细胞。

• 巨噬细胞功能：
  

  （1）吞噬作用：

• 可分为特异性吞噬和非特异性吞噬；

• 吞噬较大异物时，多个巨噬细胞常融合形成多核巨细胞。
  

  （2）抗原呈递作用：

  （3）分泌功能：巨噬细胞有活跃的分泌功能，能合成和分泌上百种生物活性物质，包括溶菌酶、补体、多种细胞因子（如白细胞介素-1）等。

3.浆细胞

• 又称效应B淋巴细胞；

• 主要分布于脾、淋巴结以及消化管、呼吸道等黏膜的结缔组织或淋巴组织内及慢性炎症部位；

• 浆细胞呈卵圆形或圆形；

• 细胞核圆或卵圆形，多偏于一侧，染色质常呈粗条块状，从核中心向核膜呈辐射状分布；

• 细胞质丰富，呈嗜碱性，细胞核旁有一浅染区；

• 电镜下，细胞质内几乎充满呈环形平行排列的粗面内质网，细胞核旁浅染区内有发达的高尔基复合体；

• 浆细胞合成并分泌免疫球蛋白，即抗体。

浆细胞

4.肥大细胞

• 源自骨髓的造血祖细胞，经血液循环迁移到全身的结缔组织内，分化成熟后可生存数月；

• 细胞较大，圆或卵圆形；

• 细胞核小而圆，居中；

• 细胞质内充满粗大的嗜碱性分泌颗粒，可被醛复红染为紫色；

• 肥大细胞常沿小血管和淋巴管分布，在皮肤真皮、呼吸道和消化管的黏膜结缔组织内较多；

• 释放多种活性物质：组胺、白三烯、中性粒细胞趋化因子和嗜酸性粒细胞趋化因子、肝素。
  

5.脂肪细胞

• 单个或成群存在；

• 胞体大，直径50~100µm，常呈球形或多边形；

• 胞质内含一个大脂滴，将其余胞质和细胞核挤到细胞周缘，细胞核被挤压成弯月形，位于细胞一侧；

• 在HE染色中，脂滴被溶解，细胞呈空泡状；

• 脂肪细胞能合成、储存脂肪，参与脂类代谢。
  

脂肪细胞

6.未分化间充质细胞

• 成体结缔组织内的干细胞，分布广泛，多分布在小血管周围；

• 形态似纤维细胞；

• 该细胞保留着间充质细胞的多向分化潜能，在炎症及创伤修复时大量增殖，可分化为成纤维细胞、血管内皮细胞、平滑肌细胞等，参与结缔组织和小血管的修复。

7.白细胞

血液内的各种白细胞常以变形运动穿出毛细血管和微静脉，游走到疏松结缔组织内，行使免疫防御功能。

（二）纤维

1.胶原纤维

• 在三种纤维中，数量最多；
  

• 因新鲜标本呈白色，故又称白纤维；

• HE染色中胶原纤维星嗜酸性，直径0.5~20µm，呈波浪形，有分支并交织成网；

• 胶原纤维常成束存在；

• 胶原纤维的生化成分为Ⅰ型胶原蛋白；

• 胶原蛋白由成纤维细胞分泌，于细胞外聚合为胶原原纤维，再经少量黏合质（蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反应阳性）黏结成胶原纤维；

• 电镜下，胶原原纤维直径20~200nm，呈明暗交替的周期性横纹，横纹周期约64nm；

• 胶原纤维的韧性大，抗拉力强。
  

2.弹性纤维

• 含量较胶原纤维少，但分布很广;

• 因新鲜标本呈黄色，故又称黄纤维;

• 在HE染色中，弹性纤维着淡红色（醛复红染色将弹性纤维染成紫色），不易与胶原纤维区分;

• 弹性纤维较细，直径0.2~1.0µm，表面光滑，末端常卷曲，可有分支，交织成网；

• 电镜下，弹性纤维的核心部分电子密度较低，由均质无定形的弹性蛋白组成，外周覆盖电子密度较高的微原纤维，主要由原纤维蛋白构成，在外周起支架作用；

• 弹性蛋白分子以共价键广泛交联成网，能任意卷曲。在外力牵拉下，卷曲的弹性蛋白分子伸展拉长；除去外力后，又恢复卷曲状态；

• 强日光照射可使皮肤内的弹性纤维断裂，皮肤因此失去弹性而产生皱纹；

• 弹性纤维富有弹性，与胶原纤维交织在一起，使疏松结缔组织兼有弹性和韧性，有利于所在器官和组织既可保持形态和位置的相对恒定，又具有一定的可变性。

3.网状纤维

• 直径0.2~1.0µm，分支多，交织成网；

• 网状纤维主要由Ⅲ型胶原蛋白构成，表面被覆糖蛋白（PAS 反应阳性）；

• HE染色中与胶原纤维一样呈淡红色，故难于分辨；

• 镀银染色切片中呈黑色，故又称嗜银纤维；

• 网状纤维主要存在于网状组织，也分布于基膜的网板、腺泡、毛细血管周围等处。
  

（三）基质
基质是由生物大分子构成的无定形胶状物，无色透明，具有一定黏性，孔隙中充满组织液，填充于结缔组织细胞和纤维之间，其生物大分子主要为蛋白聚糖和纤维黏连蛋白。

1. 蛋白聚糖

亦称蛋白多糖，为基质的主要成分，是由氨基聚糖（占80%~90%）与蛋白质以共价键结合而成的聚合体。

2. 纤维黏连蛋白

结缔组织基质中最主要的黏连性糖蛋白，分子表面具有与多种细胞、胶原蛋白及蛋白聚糖的结合位点，是将这三种成分有机连接的媒介，形成一个整合的胶原纤维网络结构，从而影响细胞的黏附、迁移或肿瘤转移、胚胎发育、生长和分化等。

3.组织液

• 在毛细血管动脉端，溶解有电解质、单糖、气体分子等小分子的水溶液通过毛细血管壁，渗入到基质内，成为组织液；

• 在毛细血管静脉端，组织液的大部分又回到血液中，小部分则进入毛细淋巴管成为淋巴，最后也回流入血；

• 组织液是动态更新的，有利于血液与组织中的细胞进行物质交换；

• 当机体电解质和蛋白质代谢发生障碍时，组织液的产生和回流失去平衡，基质中的组织液含量可增多或减少，导致组织水肿或脱水。

一、致密结缔组织

以纤维为主要成分而细胞较少，纤维粗大，排列致密，以支持、连接和保护为其主要功能。

1.规则致密结缔组织

• 主要构成肌腱、腱膜和大部分的韧带，使骨骼肌附着于骨；

• 大量密集的胶原纤维聚集成束，顺着应力方向平行排列，抗牵拉力强；

• 纤维束之间有腱细胞，为一种形态特殊的成纤维细胞，胞体伸出多个薄翼状突起嵌入纤维束之间。

规则致密结缔组织

2.不规则致密结缔组织

• 主要构成真皮、硬脑膜及多数器官的被膜；

• 特点是粗大的胶原纤维（束）纵横交织，形成致密的三维网状结构，抵抗来自不同方向的应力

• 纤维（束）之间含少量基质和（成）纤维细胞。

不规则致密结缔组织

3.弹性组织

• 以弹性纤维为主的致密结缔组织；

• 粗大的弹性纤维平行排列成束，如黄韧带和项韧带，以适应脊柱运动；

• 弹性组织还构成声带和阴茎悬韧带；

• 弹性纤维间有少量的胶原纤维和（成）纤维细胞。

弹力纤维染色阳性

三、脂肪组织

主要由大量群集的脂肪细胞构成，被疏松结缔组织分隔成脂肪小叶。

根据脂肪细胞结构和功能的不同，脂肪组织分为两类：

1.黄色脂肪组织

• 主要分布在皮下、网膜和系膜等处；

• 体内最大的贮能库，维持体温、缓冲、保护和填充；

• 脂肪细胞体积大，胞质内只有一个大的脂滴，称单泡脂肪细胞，黄色脂肪组织又称单泡脂肪组织；

• 单泡脂肪细胞可分泌瘦素，通过刺激下丘脑的活动抑制食欲，参与调节新脂形成。

黄色脂肪组织

2.棕色脂肪组织

• 组织中有丰富的毛细血管，脂肪细胞较小，细胞质内散在许多大小不一的脂滴；

• 线粒体大而丰富，细胞核圆，居中，称多泡脂肪细胞，又称多泡脂肪组织；

• 在成人极少，在新生儿及冬眠动物较多，主要分布在新生儿的肩胛间区、腋窝及颈后部；

• 在寒冷的刺激下，棕色脂肪细胞内的脂类分解、氧化，产生大量热能。

棕色脂肪组织

四、网状组织

• 主要分布于造血组织如骨髓、脾、淋巴结等，由网状细胞和网状纤维构成；

• 网状细胞是有突起的星形细胞，相邻细胞的突起连接成网；

• 细胞核较大，圆形或卵圆形，着色浅，常见1~2个核仁；

• 细胞质较多，粗面内质网较丰富；

• 网状纤维由网状细胞产生，网状纤维交织成网，并可深陷于网状细胞的胞体和突起内，成为网状细胞依附的支架；

• 在体内，网状组织不单独存在，而是构成造血组织和淋巴组织的支架，网孔内细胞和液体可自由流动，为血细胞发生和淋巴细胞发育提供适宜的微环境。

网状纤维染色阳性

网状纤维是疏松结缔组织中的一种纤维成分，是构成淋巴结、肝、脾、心、肾等实质脏器的网状支架。由于浸银法可将该纤维染成黑色，故又称为嗜银纤维。网状纤维染色可以用来观察网状支架的结构情况，有助于鉴别上皮组织和间叶组织来源的肿瘤。

染色结果判读：

镜下网状纤维呈黑色。

应用：

1.癌和肉瘤鉴别诊断；

2.血管内皮肿瘤和血管外皮肿瘤的鉴别诊断；

3.病变组织的纤维化程度。

组织学9-软骨

• 软骨由软骨组织及包裹它的软骨膜构成；

• 软骨组织由软骨细胞和软骨基质构成；

• 软骨是胚胎早期的主要支架，在成体，仅散在分布一些软骨，其类型与作用因部位而异。

一、软骨组织

1. 软骨细胞

• 包埋在软骨基质中，所在腔隙称软骨陷窝；

• 软骨细胞的大小、形状和分布在软骨内呈一定的规律，反映了软骨细胞从幼稚到成熟的发育过程；

• 周边的软骨细胞幼稚，胞体小，扁圆形，长轴与软骨表面平行，单个分布；

• 越靠近软骨中部，其细胞越成熟，体积越大，由扁圆形逐渐变成椭圆形和圆形，细胞增生分裂成相对集中的细胞群体（一般为2~8个），同一个幼稚软骨细胞增殖形成，称同源细胞群；

• 成熟软骨细胞胞质弱嗜碱性，有丰富的粗面内质网和高尔基复合体。

2. 软骨基质

• 软骨组织的细胞外基质，由无定形基质和包埋其中的纤维构成；

• 无定形基质的主要成分为蛋白聚糖和水；

• 软骨中的蛋白聚糖含量远高于一般的结缔组织，使软骨基质形成较为坚固的凝胶；

• 氨基聚糖在基质中的分布不均匀，紧靠软骨陷窝的部位硫酸软骨素较多，此处嗜碱性较强，HE染色中，形似囊状包围软骨细胞，称软骨囊。

透明软骨（支气管）

1.软骨基质 2.软骨细胞 3.软骨陷窝 4.软骨囊 5.同源细胞群

二、软骨膜

• 除关节软骨外，软骨表面被覆薄层致密结缔组织，即软骨膜；

• 软骨膜内有血管、淋巴管和神经，可为软骨组织提供营养和保护等作用；

• 软骨膜内层存在由间充质干细胞分化而来的骨祖细胞，可进一步分为成软骨细胞；

• 成软骨细胞狭长，仅含核处略厚，开始具备初步的分泌能力，一旦被分泌的软骨基质包围，即成为软骨细胞。

软骨膜

三、软骨的类型

1. 透明软骨

• 新鲜时呈半透明而得名；

• 分布较广，包括肋软骨、关节软骨、呼吸道软骨等；

• 透明软骨具有较强的抗压性，有一定的弹性和韧性，但在外力作用下较其他类型软骨更易断裂；

• 纤维成分主要是Ⅱ型胶原蛋白组成的胶原原纤维，纤维交织排列成三维网状格；

• 基质中含水分较多是透明软骨呈半透明的原因之一。

透明软骨（支气管）

2. 弹性软骨

• 分布于耳廓、咽喉及会厌等处；

• 新鲜时呈黄色；

• 组织结构与透明软骨相似，但纤维成分为大量交织排列的弹性纤维，故有很好的弹性；

• 由于弹性纤维丰富，使基质呈现一定程度的嗜酸性，仅软骨囊嗜碱性明显。

弹性软骨（耳廓）

3. 纤维软骨

• 分布于椎间盘、关节盘和耻骨联合等处；

• 呈不透明的乳白色；

• 大量粗大的胶原纤维平行或交叉排列，故有很强的韧性；

• 软骨细胞较小而少，散在、成对或单行排列于纤维束之间，无定形基质少，呈弱嗜碱性。

纤维软骨（椎间盘）

四、软骨的发生与生长

• 软骨来源于胚胎时期的间充质；

• 发生的基本过程是：在将要形成软骨的部位，间充质细胞聚集增生，分化为骨祖细胞，再分化为成软骨细胞，进一步分化为软骨细胞；

• 软骨周边的间充质则分化为软骨膜；

• 出生后，软骨仍将随着身体的发育而继续生长，生长方式包括：

①附加性生长（软骨膜下生长），由软骨膜深部的骨祖细胞增殖分化为成软骨细胞、再分化为软骨细胞添加在软骨组织表面，使软骨逐渐增厚；

②间质性生长（软骨内生长），通过已有的软骨细胞生长增殖，产生更多的软骨细胞和软骨基质，使软骨从内部膨胀式生长。

组织学10-骨骼肌

• 骨骼肌一般借肌腱附于骨骼；

• 致密结缔组织包裹在整块肌外面形成肌外膜；

• 肌外膜的结缔组织伸入肌内，将其分隔形成肌束，包裹肌束的结缔组织称肌束膜；

• 分布在每条肌纤维外面的结缔组织称肌内膜；

• 骨骼肌中扁平、有突起的肌卫星细胞，附着在肌纤维表面，当肌纤维受损伤后，肌卫星细胞可增殖分化，参与肌纤维的修复。

一、骨骼肌纤维的光镜结构

• 骨骼肌纤维呈长圆柱状；
  

• 直径10~100µm，长度不等，一般为1~40mm，长者可达10cm 以上；

• 除舌肌等少数肌纤维外，极少有分支；

• 肌膜外面有基膜贴附；

• 骨骼肌纤维是多核细胞，几十个-几百个核，核呈扁椭圆形，位于肌膜下方；

• 在肌质中有沿肌纤维长轴平行排列的肌原纤维，呈细丝样，直径1~2µm；

• 每条肌原纤维上都有明暗相间的带，构成骨骼肌纤维明暗相间的周期性横纹；

• 在偏振光显微镜下，明带呈单折光，为各向同性，又称Ⅰ带，暗带呈双折光，为各向异性，故又称A 带；

• 用油镜观察，可见暗带中央有一条浅色窄带，称H带，H带中央有一条深色的M线，明带中央有一条深色的Z线；

• 相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称为肌节；

• 每个肌节由1/2Ⅰ带+A带+1/2Ⅰ带组成；

• 暗带的长度恒定，为1.5µm；

• 明带的长度依骨骼肌纤维的收缩或舒张状态而异，最长可达2µm；

• 肌节的长度介于1.5~3.5µm，在一般安静状态约为2µm；

• 肌节递次排列构成肌原纤维，是骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。

骨骼肌横切面

骨骼肌纵切面

二、骨骼肌纤维的超微结构
1. 肌原纤维

• 肌原纤维由粗、细两种肌丝构成，两种肌丝沿肌原纤维的长轴排列；

• 粗肌丝位于肌节中部，两端游离，中央借M线固定；

• 细肌丝位于肌节两侧，一端附着于Z线，另一端伸至粗肌丝之间，与之平行走行，其末端游离，止于H 带的外侧；

• 明带仅由细肌丝构成，H带仅有粗肌丝，H 带两侧的暗带部分两种肌丝皆有；

• 在横切面上可见每1根粗肌丝的周围排列着6根细肌丝，毎1根细肌丝周围有3根粗肌丝；

• 细肌丝长约1µm，直径5nm，由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成；

• 粗肌丝长约1.5µm，直径15nm，由肌球蛋白分子组成。

  
  

图源网络

2. 横小管

• 肌膜向肌浆内凹陷形成的管状结构，走向与肌纤维长轴垂直；

• 位于暗带与明带交界处；

• 同一平面上的横小管分支吻合，环绕每条肌原纤维，可将肌膜的兴奋迅速传导至肌纤维内部。
  

3. 肌质网

• 肌纤维中特化的滑面内质网，位于横小管之间；

• 中部纵行包绕一段肌原纤维，称纵小管；

• 两端扩大呈扁囊状，称终池；

• 每条横小管与两侧的终池组成三联体，在此部位将兴奋从肌膜传递到肌质网膜；

• 肌质网膜上有钙泵和钙通道，钙泵能逆浓度差把肌质中的Ca离子泵入肌质网内贮存，使其内的Ca离子浓度为肌质中的上千倍；

• 当肌质网膜接受兴奋后，钙通道开放，大量Ca离子涌入肌质；
  

  肌原纤维之间有较多的线粒体、糖原及少量脂滴，肌质内还有可与氧结合的肌红蛋白。

  
  

  骨骼肌纤维超微结构立体模式图

  图源： 《组织学与胚胎学》 第9版

三、骨骼肌纤维的收缩原理
骨骼肌纤维的收缩机制为肌丝滑动原理，其主要过程为：

①运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜；

②肌膜的兴奋经横小管传递给肌质网，大量 Ca离子涌入肌质；

③Ca离子与肌钙蛋白结合，肌钙蛋白、原肌球蛋白发生构型或位置变化，暴露出肌动蛋白上与肌球蛋白头部的结合位点，二者迅速结合；
④ATP 被分解并释放能量，肌球蛋白的头及杆发生屈动，将细肌丝向M线方向牵引；

⑤细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动，明带缩短，肌节缩短，肌纤维收缩，H 带变窄，但暗带长度不变；

⑥收缩结束后，肌质内的Ca离子被泵回肌质网，肌钙蛋白等恢复原状，肌纤维松弛。