野马，是怎样变成“牛马”的？

普氏野马

撰文｜张天祁

01 从野马到“牛马”

在中国传统文化中，马被列为“六畜”之首。但从驯化时间来看，它却是最晚加入人类阵营的成员。在家犬、猪、牛、羊这些老牌家畜早已稳稳端上人类提供的饭碗之后，马才最后一个完成了自己的驯化进程。

在演化的谱系里，野马曾遍布欧亚大陆，但现在家马的野生亲戚消失得相当彻底。如今世界上除了家马，只剩下普氏野马这一根独苗，其余种类的野马早已湮灭在历史尘埃中。

马到底是何时驯化的，现在还不能完全确定。通过对马掌骨的测量分析，以及缰绳和马奶加工工具等物品的考古发现，早期的考古研究曾认为，5500年前中亚的博泰人最早把野马变成了家马。但后来的基因组分析显示，博泰家马可能是普氏野马的祖先，并非现代家马的直系祖先[1]。

更晚近的基因组研究，将家马的起源指向了欧亚草原西部的顿河—伏尔加河下游地区，该种群在公元前2200–2000年间异军突起并迅速扩散。随后的辛塔什塔（Sintashta）人群（公元前2050–1700年）墓葬中出现了辐轮马车，标志着马正式成为驮运家畜并开始全球扩散，到公元前1300年，马车被引入中国北方，用于商代贵族的军事和祭祀活动[2]。

野马并非我们在电影中看到的那些长鬃飘逸、身形轻盈的形象。它们体型粗壮敦实，拥有短而直立的鬃毛，背部通常有一条明显的深色脊线。最核心的区别在于，野马并没有家马那样标配的大长腿，其四肢相当短粗。1999年的一项对比研究显示普氏野马的肩胛骨后缘比较圆钝，腿骨也更短、更厚实。

这种骨骼结构让野马的重心更低，虽然在坎坷的荒野中极其稳健，却也限制了它们的步幅。这种天生的五短身材，显然不适合长途奔袭。

这正好说明一件事，马不像我们想象的那样是天生的坐骑。马能够载人负重，离不开人类后天对其进行的定向驯养与改造。驯化在很大程度上彻底重塑了马的形态，通过长达数千年的基因筛选，将一只荒野游侠，塑造成了一位专业的打工马。

做打工马，最优先的需求是情绪稳定。2017 年发表在 Science上的一项研究，对 16 匹古代马进行了全基因组测序，样本包括一匹公元前4100 年前的母马，以及来自公元前2300年斯基泰文明的15匹马。测序的结果与神经嵴假说（Neural Crest Hypothesis）契合。

这一假说认为，驯化动物共有的温顺性格、颅面缩短和毛色改变、软耳等，这些人类喜欢的特征，都可以追溯到胚胎时期神经嵴细胞的缺陷。

神经嵴细胞在胚胎发育中扮演着关键角色，它们参与形成外周神经系统、色素细胞以及部分颅面结构。因此，一旦这些细胞的迁移或分化过程发生细微调整，就可能同时影响行为反应、外貌特征乃至生理功能。从这个角度看，驯化，在某种程度上就是在持续筛选那些神经嵴发育模式发生改变的个体。这些个体往往更温顺、更少攻击性，也更容易与人类共处[3]。

在这种由内而外的重塑下，马先是在心态上完成了转型。去年发表在 Science 的一项研究，也提到了人对马心理的改造。通过分析约 7000 年前到 20 世纪的数百匹马遗骸基因组，进一步揭示了马匹驯化的复杂过程。研究人员关注那些从迅速扩散的基因变异，因为这通常意味着人类在有意识或无意识地选择与之相关的性状。

研究发现，一个名为 ZFPM1 的基因变体在约 5000 年前变得更加普遍。虽然该基因在马中的具体功能仍不完全清楚，但在小鼠中，它与焦虑行为调控有关。这这使研究人员推测，育种者可能在早期就选择了性情更温和的马匹，挑选那些不那么害怕人类或在圈养环境中不那么容易受惊的动物。

不过，光有一颗佛系的心显然拉不动车，想在人类世界混口饭吃，还得有点硬核的身体素质。

马能够成为人类的坐骑，可能和一个影响 GSDMC 基因活性的遗传变异有关。这一变异大约在 4700 年前开始迅速扩散，在几个世纪内从仅存在于约 1% 的马中，变为非常普遍。通过在小鼠身上的测试，发现这一基因使小鼠背部更加平直、前肢更为强健，同时运动协调性更好[4]。

02 天生“社畜”

除了硬核的身体素质和稳定的心理防线，懂一点群体生活中的“人情世故”，也是马能跟人类相处愉快的关键。

提到马，人们脑海里蹦出的多是“一尘绝迹”的速度，或者“志在千里”的雄心，这其实是人类作为“甲方”的刻板印象。我们总盯着它们的生产力，却忽略了它们那颗极其敏锐的、爱社交的心。

马可不是只知道低头啃草的傻大个，它们是典型的“社会人”。无论是在野生还是野化种群中，马都生活在一种微妙且复杂的动态社会里。一个标准的马群，通常由一匹公马统领并守护着一群母马，形成稳固的家族领地。

但江湖不只有打打杀杀，更有人情世故。不同的马群在共享草场和水源时，低头不见抬头见，地盘总有交叉重叠的地方。为了避免不必要的武斗，马儿演化出了一套自己的社交礼仪和协调机制。

而这套机制的核心密码，就藏在那张长脸上。

科学家发现，马其实是动物界的表情帝。它们不仅能秒懂同伴的情绪，甚至还能通过眉眼间的神色来洞察人类的意图。马的五官灵活度惊人，据统计，马能做出多达22种面部表情。这些由耳朵位移、下巴起伏、鼻翼颤动组合而成的细微信号，构成了马群内部的摩斯电码[5]。

这种看脸色的本事，也许正是马从普通家畜进阶为“社畜”的秘诀。它们不仅会看同类的脸色，还能看人类的脸色。

发表于《现代生物学》（Current Biology）的一项研究向我们展示了马的读心天赋。它们不仅能准确分辨人类是怒发冲冠还是喜笑颜开，甚至还会给每个人建立专门的“情绪档案”。

想象一下，如果你昨天对着一匹马大发雷霆，那么今天即便你强装笑脸地走过去，它大概率也会默默退后两步。因为它记得你昨天的样子，并早已根据你的历史情绪记录调整了待人接物的策略[6]。

而更让科学家惊叹的是，马的读心术还是“跨模态”的。不仅看脸，还能听声音。在实验中，当马看到一张表达愤怒的脸孔，耳边却响起欢快的笑声时，它们会表现出明显的困惑，甚至心率也会发生波动。

这种生理层面的反应说明，马对人类情绪的理解绝非生搬硬套，而是将视觉信号（表情）与听觉信号（声音）进行了深层关联。它们能敏锐地察觉出你是否在皮笑肉不笑[7]。

马儿还拥有一种更高级的社交外挂，第三方观察能力。简单来说，它们不仅会亲自体验生活，还会躲在一旁默默吃瓜，并以此判断谁才是值得深交的对象。

发表在《动物认知》（Animal Cognition）上的一项研究，把马儿这种智慧展现得淋漓尽致。实验中，马儿们被安排观看了一出出人类与马互动的影片。有的片段里，人与马温情脉脉；而在另一些片段中，互动则显得粗鲁冷漠。

看到温馨画面时，马的情绪神情放松。面对负面镜头时，它们不仅心率加快，甚至还会流露出不安。更绝的还在后面。当视频里的实验者真真切切地出现在面前时，马儿立刻展现出了柔软社交身段。它们并没有被视频中的温情蒙蔽，反而表现出一个看似反直觉的行为：它们会更频繁地接触那个视频里的“粗鲁者”。

研究者分析，这可不是因为马有受虐倾向，而是一种机智的社交策略：它们可能在试图通过主动示好来缓和对方的情绪，从而换取安抚。这意味着马儿能将远距离观察到的社交信息，精准地转化为现实世界里的避险策略[8]。

03 高效卷王，卷跑同行

在中国，我们更熟悉牛耕。但英国中世纪，田间地头的头把交椅，却经历了一场从“牛”到“马”的职场大洗牌。

英国伯明翰大学的经济史学家John Langdon，专门研究一件听起来有点可爱的严肃问题：中世纪农庄里的牛和马，到底谁更能干活。他的代表作《牛、马与技术创新》（Horses, Oxen, and Technological Innovation: The Use of Draught Animals in English Farming from 1066 to 1500）几乎是一部“牛马竞争史”，详细讨论了在英格兰，牛马们在农庄是如何竞争上岗的[9]。

马并不是一开始就成了田里的“牛马”。在盎格鲁—撒克逊时期（约5世纪初—1066年），它更接近一种奢侈性资产，主要供富裕阶层骑乘或用于军事行动。伦敦地区主教与地方官曾经颁布过一项规定：偷窃一匹马需要赔偿高达半磅，而偷窃一头牛则只需赔偿三十便士。可见两者身价的差距。

当时，马即便出现在农庄，也多凭借速度承担耙地、运输等轻活。真正常年埋头拉犁、把自己耗在土地上的，是牛。成本低、不挑食、能在潮湿的烂泥地工作，这些“极品工具人”的属性，让牛成了中世纪农业里最早一批标准化劳动力。

可到了中世纪晚期，面对经济下行的大环境，过去身价不菲的马也顾不上体面，得下地犁地了。

其实从天赋来讲，相比公牛，马才是真正的卷王。在盎格鲁—撒克逊时期，英格兰的马普遍属于体型较小的矮马（pony），身高约120–130厘米，体力和耐力有限，只能干干轻活。

可到了中世纪晚期，随着育种技术的迭代，马的身高蹿过了一米五，体力和耐力双双提升。牵引同一犁具，马的速度比牛快50%。而到了耙地环节，马的速度比牛快了整整4倍。如果这还不够让牛绝望，那么在拉车运输上，马的速度又是牛的2倍。

甚至马还做到了“比你有天赋的，比你还更努力”，由于耐力的优势。马可以一天比牛多工作一到两个小时。而且，马能够胜任除耕地之外更多样化的任务，包括运送农产品和工具，并且在必要时可能和主人一起旅行、放牧和狩猎。是个全面发展的卷王[10]。

只不过，很长一段时间里，这种卷王农场主根本用不起，牛还仍然是农庄的主力。牛吃干草就能活，老了干不动了，卖肉也比能回收一笔投资，是典型的低成本资产。马却是个高薪岗，得吃燕麦精饲料才能出活，还得配马掌高级装备，这也是笔不小的开支。

如果把农庄想象成一家公司，牛就是老实可靠、给点草就能全年待命的老员工。马则是高薪复合型人才，虽然能力强，但门槛太高。

这种效率的代差，在封建时代被散漫的管理掩盖了。当时的农奴并没有动力去追求生产的增速，因为无论马跑多快，多出来的余粮大半都要装进领主的粮仓。但当历史行进到中世纪后期，当独立农户开始真正拥有土地产权，游戏规则就变了。

开始单干、为自己种地的农民，很快意识到一件事：马不只是效率高，它简直是个全能型选手。

上午犁地，下午拉货，傍晚还能驮着人去集市谈生意。农闲时顺手放个牧、送个信、跑个远路，都能用到它。单看马“完成领导交办的其他工作”的能力，农场就离不开它了。

别的牲畜是一岗一责，马是一岗多责，主打一个哪里缺人我去哪。一匹马能顶好几个工种，工资却只算一份。经济学后来给这种能力起了个很体面的名字，叫“范围经济”，同一份成本，能在不同角度发挥不同作用。

到了 17、18 世纪，随着农业整合和大量人口流向城镇，农场的平均规模显著增加，养马的费用被摊薄到了更广阔的土地上。这使得马在生产力上完成了对牛的降维打击，成功抵消了它那高昂的运营成本。

于是，在数量上，牛和马上演了一场史诗级的地位逆转。

根据经济史学家 Stephen Broadberry 等人的估算，英格兰的马匹最终在总量上反超了牛。早期牛是绝对的田间主力，14 世纪双方开始缩小差距，随着领主自营地制度的瓦解，牛的地位摇摇欲坠。到了 17 世纪，马的数量迅速超车，并在 18 世纪将牛远远甩在了身后。也正是在这个卷王全面接管战场的阶段，英格兰的农业产出迎来了爆发式增长[11]。

当然，牛马也是有极限的。

在John Langdon的书中，引用中世纪早期的一份记录曾提到，一个犁队的全年工作量，通常被安排在180个完整工作日是合适的。但在业务繁忙的地区，这个数字会被人为拉长到240甚至264天。在这种条件下，必须配备大型犁队，以确保耕作动物在任何时候都不会过度劳累。

要是谁每年工作日比这还多，该反思一下，会不会自己才是真牛马。

还有不到24小时就是马年了，预祝“牛马”们马年大吉！

参考文献：

• [1] 陶克涛, 韩海格, 赵若阳, 图格琴, 芒来, & 白东义. (2020). 家马的驯化起源与遗传演化特征. 生物多样性, 28(6), 734-748.
• [2] Lu, C., Du, L., Tan, B., Zheng, L., Zhang, Y., Zhang, W., ... & An, C. (2025). The spread of the domestic horse in northern China during the pre-Qin period and its influencing factors. Archaeological Research in Asia, 41, 100596.
• [3] Librado, P., Gamba, C., Gaunitz, C., Der Sarkissian, C., Pruvost, M., Albrechtsen, A., ... & Orlando, L. (2017). Ancient genomic changes associated with domestication of the horse. Science, 356(6336), 442-445.
• [4] Liu, X., Jia, Y., Pan, J., Zhang, Y., Gong, Y., Wang, X., ... & Orlando, L. (2025). Selection at the GSDMC locus in horses and its implications for human mobility. Science, 389(6763), 925-930.
• [5] Wathan, J. (2015, August 6).Horses have a complex repertoire of facial expressions – just like primates. The Conversation.
• [6] Proops, L., Grounds, K., Smith, A. V., & McComb, K. (2018). Animals remember previous facial expressions that specific humans have exhibited. Current Biology, 28(9), 1428-1432.
• [7] Jardat, P., Ringhofer, M., Yamamoto, S., Gouyet, C., Degrande, R., Parias, C., ... & Lansade, L. (2023). Horses form cross-modal representations of adults and children. Animal cognition, 26(2), 369-377.
• [8] Trösch, M., Pellon, S., Cuzol, F., Parias, C., Nowak, R., Calandreau, L., & Lansade, L. (2020). Horses feel emotions when they watch positive and negative horse–human interactions in a video and transpose what they saw to real life. Animal Cognition, 23(4), 643-653.
• [9] Langdon, J. (2002). Horses, oxen and technological innovation: the use of draught animals in English farming from 1066-1500. Cambridge University Press.
• [10] 崔洪健. (2023). 中世纪英格兰农耕中马的役使问题研究. 历史教学问题(2).
• [11] Medievalists.net. (2023, February).The horse and the ox in medieval times. Medievalists.net.