马年说马（1）| 认识马的祖先

马年说马

新春特辑

NEW YEAR -

【编者按】2026年是农历马年，在十二生肖中，马虽位列第七，却在传统文化中享有近乎比肩于龙的地位。作为六畜之首，马不仅是权力与胜利的象征，更被赋予特殊的光环。古人曾说“行天者莫若龙，行地者莫若马”，以“龙马”喻骏马，龙马在精神上紧密相连，成为中华民族昂扬奋进的文化图腾。值此马年新春，“京彩台湾”推出特别策划《马年说马》，让我们共赴新岁征程、马到成功！

姓名：马

曾用名：始马、草原古马、三趾马

生存年限：距今5800万年至今

主要栖息地：从北美洲森林到欧亚大草原

特长：从“吃软饭”的嫩叶爱好者，进化成拥有“永久磨盘”的高效食草机器；从林间跳跃者到草原长跑冠军。

图：马的进化

说起哺乳动物的进化史，恐怕没有哪种（甚至包括人类自己）能像马一样，让人们了解得如此清晰透彻。这主要归功于马类在地层中留下的“化石家谱”异常完整。尤其是在北美洲，保存着从始新世早期直到全新世的连续马类化石堆积，仿佛一座“历史档案馆”。因此北美洲可被视为马类的演化中心，尽管如今已无原生野生马（仅存野化家马）。

当我们凝视着草原上奔腾的骏马、抚摸家马温顺的鬃毛时，或许很难想象，它们的祖先曾是一只长得非常“低调”的小兽。距今大约5800万年前，狐狸大小的始（祖）马生活在早始新世的北美洲与亚欧大陆的森林里（当时两块大陆还连在一起）。它的脊背弯曲，前足还有四趾，幸亏后足的三趾证明了“奇蹄类（马、犀、貘与已经灭绝的爪兽）”的身份。始马的牙齿同样是原始哺乳类的标准配置，44颗，而且都是低冠齿，适宜吃灌木的嫩枝叶，是“吃软饭”的标配。这些身体特征表明始马的栖息地是树林而不是草原。它可以用多趾的足在林地里行走和跳跃，不致陷入松软的泥土中。而在遇到食肉兽时，体态轻盈的始马就会迅速隐入丛林，逃之夭夭。

图：始马化石，距今大约5800万年前，狐狸大小的始（祖）马生活在早始新世的北美洲与亚欧大陆的森林中。它的脊背弯曲，前足还有四趾，后足三趾证明其“奇蹄类”身份

就像名称类似的始祖象、始祖鸟一样，随着古生物学的发展与新化石的出土，始马作为马类“始祖”地位也受到一些质疑。这方面的主要原因是，早期的奇蹄类动物们长得实在太像了，让古生物学家很难准确“认祖归宗”。可也正因为始马实际上处在奇蹄类动物进化系统树的基干位置，“具有与任何早期奇蹄类同样的原始性质，因此可作为这一目哺乳动物原型的一个良好例子”。

距今大约3400万年前，剧烈的全球气候变化，标志着始新世的结束，也开启了渐新世的大门。哺乳动物也因此经历一次大洗牌：在亚洲内陆称为“蒙古重建”，在欧洲则叫作“大置换”。原始的马类动物也成了这一过程中的牺牲品，从旧大陆彻底消失，只在北美洲幸存下来，并继续书写着进化传奇。

进入渐新世后，北美洲的马类个子长高了，有的跟现在的羊差不多；腿也变得更长了，而且前后肢上都只有三根脚趾，虽然中趾比其他趾更大并发达，但旁边的两趾仍然着地，这样可以加大足与松软泥土接触时的受力面积，防止足趾陷入泥土不能自拔。它们的牙齿也有了变化，前臼齿已经和臼齿一般大小，使颌部效率又进了一步。上臼齿的外侧发展成W形的外脊，并且每个牙齿的外脊有两条斜脊伸到内侧，即前面的原脊和后面的后脊。下颊齿的齿冠有两个V形的脊，尖端指向外侧，这些脊形的上下颊齿显然是非常有效的切割食物工具。但它们仍然是低冠的，也就意味着这时的马类仍然在食用树上的嫩叶。

图：三趾马想象图

到渐新世与中新世（距今2300万—500万年前）之交，安琪马的体型已经与现代马相差无几。它们可能是森林生活的动物，在深林中吃食嫩草，就像现代的鹿那样。这是一种相当成功的动物，安琪马不仅在北美繁盛，还通过陆桥扩散到旧大陆。这并非马类进化史上最后一次跨大陆迁徙。

在中新世时期，全球环境变得季节性更加明显，比以前更为干冷，使得大片大片雨林枯亡，稀树草原开始发育，并向全球蔓延。这对于历史悠久的奇蹄类动物来说不是好消息。相比过去的树叶，草是一种低营养且非常难以消化的食物，因此需要极大的食物量才能够保证足够的营养。再加上偶蹄类动物强势崛起——它们之中既有拥有四个胃用来消化食物的反刍动物（牛、羊、鹿），也有什么都能吃的猪——抢占生态位，曾经繁盛一时的奇蹄类逐渐由盛转衰。这一趋势发展至今，就是地球上约90%的现存有蹄动物都是偶蹄动物，其中又以牛科最为繁盛。

但马却成为奇蹄类中的一个例外。约在2000万年前，草原古马出现。顾名思义，这种跟如今小马大小差不多的古马就生活在草原上，是马类征服草原的开路先锋。在这里，草原古马开始吃食夹杂硅质的干草，所以牙齿也起了相应的变化。乳齿仍为低冠，但臼齿转化为高冠了，其上还有白垩质的填充物，如同一副永不磨损的“磨盘”，专门对付坚硬的草料。另外，由于草原开阔、一望无际，草原古马需要长距离觅食、寻找水源以及躲避食肉兽侵袭等缘故，又逐渐增强了快跑的能力。于是它的四肢加长了，足虽仍有三趾，但侧趾已退化不起作用，只依靠中趾行走，趾末形成圆形的蹄。从此，名副其实的“马蹄”诞生了。

本文节选自《从始马到家马 跨越5000万年的进化史诗》（《国家人文历史》2026年第01期）

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责编｜宇涵

来源 | 《国家人文历史》

作者 | 郭晔旻

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