【专家视角】厦门大学/海南大学Nature Communications｜氨氧化微生物通过底物...

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全球水体酸化正深刻影响氮循环关键过程——氨氧化。以往研究对其酸化响应的观测结果存在矛盾，机制不明。本研究通过跨生态系统（淡水至寡营养海域）的pH调控实验，并结合模式氨氧化古菌（Nitrosopumilus maritimus SCM1）的培养，揭示了一种统一的适应性机制：酸化会触发氨氧化微生物的底物亲和力补偿性提升，从而缓解因NH₃可利用性下降带来的抑制。该响应在氨氧化古菌中比氨氧化细菌更为显著，导致在以古菌为主的系统中，适度酸化下氨氧化速率可维持甚至上升，而以细菌为主的系统则普遍下降。将这一亲和力响应纳入模型后，以往相互矛盾的野外观测结果得以合理解释。本研究确立了底物亲和力调控作为微生物抗逆性的关键决定因素，为预测未来酸化背景下氮循环动态提供了新框架。

1 科学问题

氨氧化过程对水体酸化的响应为何在不同生态系统中表现出极大差异（有时抑制、有时无影响甚至促进）？传统观点认为酸化降低NH₃可利用性，从而抑制氨氧化速率，但该观点无法解释多数野外观测的矛盾结果。其背后是否存在统一的生理调节机制？氨氧化古菌与细菌在响应策略上有何不同？

2 研究方案

跨环境梯度实验：在淡水（杉美水库）、河口（珠江口、九龙江口）及开阔大洋（西北太平洋）等多种水体中，设置pH梯度（降幅0.134–1.194单位）与底物（¹⁵N-NH₄⁺）浓度梯度，测定氨氧化速率。

动力学参数拟合：基于米氏模型或Haldane底物抑制模型，计算最大速率（Vmax）、半饱和常数（Km）及底物亲和力（α=Vmax/Km），分别针对总铵（NH₄⁺+NH₃）与游离NH₃进行分析。

微生物类群区分：使用烯丙基硫脲选择性抑制氨氧化细菌活性，并结合AOA/AOB的amoA基因定量，区分古菌与细菌的贡献。

纯培养验证：以氨氧化古菌Nitrosopumilus maritimus SCM1进行平行酸化实验，验证亲和力响应在单一菌株中的表现。

模型构建与验证：建立三个理论模型（仅底物可用性降低、仅亲和力提升、两者耦合），对比其预测结果与实测数据，评估两者对酸化响应的相对贡献。

3 结论

亲和力提升是普遍响应机制：酸化导致氨氧化微生物对NH₃的Km降低、亲和力α升高。pH每降低0.1单位，野外微生物群落的α(NH₃)平均提升28%±23%，SCM1纯培养中提升94%±7%，而氨氧化细菌仅提升3%±4%。

类群响应差异显著：在氨氧化细菌主导的系统（如淡水、低盐河口）中，底物可用性下降是主要限制因素，氨氧化速率随酸化持续降低；在氨氧化古菌主导的系统（如高盐海域）中，亲和力的大幅提升可完全或部分抵消NH₃减少的影响，使速率在适度酸化下保持稳定甚至上升。

模型支持耦合效应：同时考虑底物可用性下降与亲和力提升的模型（S Avail + S Affin）预测误差最小，表明两者共同决定氨氧化的净响应。

生理基础与生态意义：氨氧化古菌具备高亲和力铵转运蛋白及酸耐受的细胞稳态调节能力，可能通过增强质子外排与能量供应来提升底物获取效率。这一适应性机制使其在未来酸化海洋中可能维持氮转化功能，而氨氧化细菌主导的区域则可能面临氨氧化抑制、氮积累加剧的风险。

不足与展望

本研究关注中度酸化，未来需拓展至极低pH条件，探究亲和力调节的极限。

亲和力提升的分子机制（如转运蛋白活性、膜电位调节等）仍需结合转录组、蛋白组及单细胞技术进一步解析。

多因子胁迫（酸化×升温×缺氧）下AOA与AOB的竞争动态尚未明确，需开展多因子交互实验。

建议在地球系统模型中纳入底物亲和力动态参数，以提高对未来氮循环变化的预测能力。

文章来源：生态环境科学

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