广东
近日，中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）陈江华研究团队在Current Opinion in Plant Biology期刊上发表题为“Multilayered regulatory control of compound leaf development”的综述论文。贺亮亮、杨丽玲博士和赵维月博士为论文并列第一作者，版纳植物园陈江华研究员和贺亮亮副研究员为论文共同通讯作者。
复叶发育起始于茎顶端分生组织（SAM）周缘区的简单钉状（peg-like）原基。最早期的复叶原基，其侧缘分生区（Marginal Blastozone）维持短暂的分生组织活性，是小叶原基起始的干细胞生物学基础。经典的KNOXI、LFY/FLO和CUC/NAM等核心遗传模块在维持、调控侧缘分生区活性功能上扮演了关键角色。
在大多数非豆科复叶植物（如番茄和碎米荠）中，KNOXI基因在SAM 和早期复叶原基中表达，维持复叶侧缘分生区的干细胞活性来促进小叶原基形成。而在豆科IRLC植物（如蒺藜苜蓿和豌豆），花分生组织特征基因LFY/FLO替代了KNOXI功能，调控小叶原基的起始。这些模块与激素信号（如生长素、细胞分裂素）紧密互作：生长素通过PIN1介导的极性运输在小叶起始位点形成浓度峰值，而KNOXI或LFY/FLO与生长素信号途径形成精细的互反馈调控，共同决定小叶原基的有序发生,并影响其数量和排列方式。同时，CUC/NAM转录因子在侧生器官边界（包括小叶边界）特异表达，确保小叶原基发育为独立单元。这些核心模块的相互作用构成复叶形态建成的基本框架。
复叶形态的多样性源于进化过程中核心遗传模块的“重新布线”。诸如基因复制（gene duplication）、新功能化（neofunctionalization）及顺式调控元件的改变（cis-regulatory changes）等机制，使保守模块在不同物种中产生出独特的作用和表型输出。例如，番茄中KNOXI与BLH蛋白的互作、碎米荠中RCO基因的演化，分别调控了小叶数目和精细的叶轴结构；IRLC豆科植物复叶中KNOXI功能的退化与LFY/FLO模块的招募来替代其功能等。最近的研究表明：一类C2H2锌指蛋白（PALM1/MPL1）作为关键的复叶原基侧缘分生活性负调控因子，与LFY/FLO形成保守的“拮抗”模块，来精确调控后者的活性强度与时空表达模式，并与生长素信号、CUC/NAM边界基因以及其它物种特异性因子（如豌豆的TENDRIL-LESS）等协同互作，共同决定了从苜蓿三出复叶到鹰嘴豆羽状复叶、乃至豌豆具卷须的特殊复叶等千姿百态的复叶形态建成。
图1：复叶的多样形态及其发育调控网络。KNOXI、LFY/FLO和CUC/NAM等核心遗传模块，通过与其他调控因子及激素信号互作，共同塑造复叶形态的多样性。
图2：由C2H2锌指蛋白PALM1/MPL1/AF和LFY/FLO构成的保守“拮抗”模块的时空特异性调控，是介导从苜蓿的三出复叶到鹰嘴豆的典型羽状复叶、豌豆的具有卷须的特殊复叶的形态建成的关键。
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