身体和大脑如何处理时间 How the body and brain process time

How the body and brain process time

身体和大脑如何处理时间

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763425004178

摘 要
近期来自两项独立元分析的证据表明，主观时间的加工涉及岛叶皮层和辅助运动区（SMA）。岛叶被认为作为主要的内感受感觉皮层，接收并处理来自身体器官和组织的信号。在本综述中，我们强调了越来越多来自功能性神经影像学、电生理学和心理生理学研究，以及神经心理学和神经精神病学研究的证据，这些证据表明，主观时间判断植根于自我的身体和情绪层面。我们着重指出了岛叶在时间知觉中仍被低估的作用，并提出：对时间流逝的感知和持续时间的判断，依赖于既支持身体与外部环境互动的脑区（如SMA），也依赖于处理源自身体内部信号的脑区（如岛叶）。

关键词：时间知觉 内感受 躯体信号 感觉运动加工 情绪 岛叶

1. 引言大脑如何实现对时间流逝的感知和持续时间的判断（见框1），这一问题目前仍仅部分得到理解。研究者在大多数基本心理功能及其相关的神经基础方面已达成共识，例如，关于空间知觉和空间导航所依赖的内嗅皮层与海马结构，已有高度一致的认识（Moser 等，2017），相关研究也因此获得了2014年诺贝尔生理学或医学奖。相比之下，时间知觉的神经基础则尚未得到充分确立。

尽管已提出众多心理与神经生理学模型，但学界对于大脑如何以及在何处处理时间信息，仍未达成终极共识。主流的认知模型是“起搏器–累加器”（pacemaker–accumulator）模型，该模型认为一个起搏器产生脉冲信号，而这些脉冲的累积量反映了所体验的持续时间（Gibbon 等，1984；Treisman 等，1990）。该模型的变体进一步引入了注意的调节作用：当注意力集中于时间时，会累积更多脉冲，导致感知到的时间更长；而分心则会导致时间低估（Zakay 和 Block，1997；Grondin 和 Macar，1992）。这些时间知觉的信息加工模型后来被纳入贝叶斯推断和预测编码（predictive coding）框架，提出主观时间源于一种推理过程——旨在最小化时间预测误差，并通过整合过去经历的持续时间表征与当前的感觉信息，优化持续时间估计的可靠性（Shi 等，2013；Shi 和 Burr，2016；Turgeon 等，2016）。

在神经机制上，起搏器–累加器模型已有若干具神经合理性的实现方式，例如漂移扩散模型（drift-diffusion models）（如 Simen 等，2011；Balcı 和 Simen，2016），这类模型将间隔计时（interval timing）理解为神经群体放电率随时间的整合过程，累积活动逐渐上升，直至达到某一阈值即标志时间间隔结束。

其他观点则将持续时间判断与认知努力联系起来：对复杂或新颖事件进行编码所消耗的更多能量会延展主观时间（Eagleman 和 Pariyadath，2009）。例如，新异刺激（oddball stimuli）通常被认为比重复刺激持续时间更长，因为新异性需要更多的加工资源（van Wassenhove 等，2008）。另有模型强调特定的记忆相关机制可作为时间信号，例如记忆强度的衰减（Staddon，2005）或随时间发生的不可逆耗散过程（Wackermann 和 Ehm，2006）。

神经解剖学研究也指出了多个时间知觉的候选脑区：皮质–纹状体环路（Matell 和 Meck，2004；Emmons 等，2020；Singh 等，2021）、顶叶皮层（Bueti 和 Walsh，2009）、小脑（Ivry 等，2002）以及前额叶皮层（Lewis 和 Miall，2006）。上述所有区域均曾被提出作为时间加工的中心化机制；与之相对，状态依赖模型（state-dependent models）并不假设存在一个中央时钟，而是认为时间知觉源于分布式神经网络中固有的时间动态特性（Buonomano 等，2009；van Wassenhove，2009）。例如，对持续时间短于半秒的事件的间隔加工，被认为与依赖时间的神经变化（如短时程突触可塑性）有关（Buonomano 等，2009）。另有研究提出，初级感觉皮层和联合皮层对特定时间范围事件的神经反应，可作为支持短时刺激（通常短于1秒）持续时间加工的机制（Harvey 等，2020；Hendrikx 等，2022）。具有内在神经网络的个体脑区可能专门负责在数秒时间尺度上对感知和行动进行多尺度的时间组织（Golesorkhi 等，2021）。具体而言，纹状体节律频率模型（striatal beat-frequency model）提出，皮质–纹状体环路中的皮层振荡器通过相位组合产生独特的激活模式，而纹状体神经元通过检测这些模式的“重合”来编码时间间隔（Matell 和 Meck，2004）。跨多个频段的神经振荡支持这种重合检测，并已被关联到间隔计时、同步性与时间预期（van Wassenhove，2016）。尽管尚无振荡模型获得完全的实证验证，但脑电图（EEG）研究已证实，神经振荡在亚秒至多秒时间间隔的计时过程中发挥关键作用（Kononowicz 和 van Rijn，2015）。

来自人类和动物的研究表明，神经活动的“爬升”（ramping）或逐渐增强，可能作为表征持续时间的一种机制（Wittmann，2013）。这种神经群体活动的累积过程实质上起到时间整合器的作用，在定时间隔结束时达到峰值，从而可能构成持续时间估计的基础（Durstewitz，2004；Simen 等，2011）。在人类中，这种上升活动已被观察到出现在岛叶皮层以及与间隔计时相关的心率变化中，表明两者均与时间的累积表征相关（Wittmann 等，2010；2011；Meissner 和 Wittmann，2011；Khoshnoud 等，2024）。

在神经递质系统方面，多巴胺系统在时间知觉中居于核心地位。药理学研究表明，多巴胺受体激动剂和拮抗剂分别导致对持续时间的相对高估和低估（Coull 等，2011；Fung 等，2021），这些效应与纹状体神经元活动相关（Bruce 等，2025）。成瘾障碍患者的时间加工缺陷被认为受多巴胺功能失调调控（Paasche 等，2019）。遗传学变异也进一步揭示了多巴胺的作用：纹状体D2受体基因多态性可预测个体在辨别约500毫秒时间间隔时的表现变异性（但非准确性）（Wiener 等，2011a）；而在判断约2秒时间间隔时的变异，则与前额叶一种调节多巴胺代谢的酶的基因多态性相关。这些发现凸显了与特定持续时间相对应的神经机制。

其他递质系统亦有贡献。静息态γ-氨基丁酸（GABA）浓度与亚秒级计时准确性相关（Terhune 等，2014）。催产素可偏置对情绪面孔的时间判断——在异性恋男性中，它使快乐女性面孔的时间感知延长（dilation），而使快乐男性面孔的时间感知压缩（compression）（Colonnello 等，2016）。5-羟色胺（血清素）系统似乎更与数秒级别的间隔计时相关（综述见：Akhmirov 等，2024）：尽管阈下剂量的5-羟色胺激动剂（5-HT2A/1A）可干扰对最长5秒时间间隔的再现（Wackermann 等，2008），但与5-羟色胺（而非多巴胺）相关的基因多态性可预测个体对3–6秒时间间隔的辨别能力（Sysoeva 等，2010）。

尽管上述所有模型均有不同实验发现的支持，但这些看似矛盾的结果表明：时间信息的加工依赖于大脑中的多种机制与环路，其调用方式因多个因素而异，包括被计时持续时间的范围及任务需求（参见 Paton 和 Buonomano，2018 的综述）。在大尺度脑网络层面，有观点认为时间知觉依赖于一个“核心”网络，该网络可根据当前任务需求灵活地与更广泛的脑区相互作用，从而解释在不同情境与范式下观察到的时间行为特征（Merchant 等，2013）。利用功能性磁共振成像（fMRI）研究人类时间与持续时间加工所支持的神经网络，以及对这类神经影像研究的定量元分析，确实证实了时间知觉涉及一个分布式网络，包括皮层下结构（基底神经节，以及经常但非总是出现的丘脑和小脑）和皮层区域（辅助运动区、额下回、顶下小叶和岛叶皮层）（Wiener，2024），此外还能刻画出与不同任务特征相关的脑激活差异（例如 Wiener 等，2010；Teghil 等，2019；Nani 等，2019）。

近期，两项独立的元分析研究（Naghibi 等，2024；Mondok 和 Wiener，2023）为理解时间知觉的神经相关物迈出了重要一步，这些研究首次提供了有力证据，表明双侧岛叶和辅助运动区（SMA）可能构成一个“核心”计时系统（Naghibi 等，2024）。在本综述中，我们提出：这些发现可被置于这两个脑区分别在内感受（interoception）和感觉运动（sensorimotor）加工中关键作用的背景下加以理解。首先，我们将讨论这两项元分析的结果；随后，我们将呈现来自fMRI研究以及神经生理学、电生理学、神经心理学、神经精神病学和心理学研究的证据，支持“时间知觉根植于自我的身体与情绪层面”这一观点。需要强调的是，本文无意提出一种与上述理论模型相抗衡的、全新的专属时间知觉机制；相反，我们的目标是突出一个整合性框架，用以理解与时间及持续时间加工相关的多种心理构念（见框1）——涵盖从数百毫秒到数分钟的时间尺度——以期推动未来基于假设的研究。

1. 时间知觉的神经相关物：来自两项元分析的证据

近期两项针对fMRI研究的元分析（Naghibi 等，2024；Mondok 和 Wiener，2023）采用了激活似然估计（Activation Likelihood Estimation, ALE）方法——该技术用于识别在不同神经影像学实验中，激活焦点在特定脑区坐标上汇聚的概率显著高于随机水平的区域（Eickhoff 等，2009）——以探究前瞻性时间知觉（prospective time perception，即个体被明确要求判断时间流逝或时间持续长度时的时间知觉；见框1）的神经相关物。

Naghibi 及其同事（2024）考察了计时范式中主要分类维度的变化（包括持续时间范围、任务对运动与感知需求的侧重、感觉模态、刺激的序列性或离散性结构，以及是否利用持续时间信息进行显式估计或预测）对脑激活模式的影响。他们分析了先前神经影像研究中的97个独立实验对比。结果发现，无论任务维度如何变化，仅有两个激活簇始终稳定出现：一个位于岛叶，另一个位于辅助运动区（supplementary motor area, SMA，涵盖尾侧和吻侧部分，即SMA本体和前SMA）。在同一论文中，作者还进行了另一项更严格的ALE分析，仅纳入那些将计时条件与控制条件进行比较的实验数据——这些控制条件在任务结构、感觉运动特征、工作记忆、注意需求和总体难度等方面均与计时条件相匹配。结果仅剩两个激活簇通过了这一严格控制水平，即左侧前岛叶和SMA，表明这两个区域是唯一真正由时间加工本身（而非其他在各种计时任务中混杂的认知功能）所激活的脑区。其中，左侧岛叶皮层是在从毫秒级到数秒级的所有持续时间范围内均被激活的唯一脑区（图1A）。

另一项近期的元分析中，Mondok 和 Wiener（2023）将ALE方法与反向推理（reverse inference）相结合，以评估在显式计时研究中观察到的脑区激活，是否可靠地与时间知觉相关，而非更广泛地与其他多种认知功能相关。与标准的正向推理方法（在ALE框架下，先确定某一认知功能，再通过分析针对该功能的研究来推断其相关脑区）不同，反向推理采用逆向推理逻辑，即从观察到的脑激活模式推断可能涉及的认知功能。Mondok 和 Wiener（2023）将来自114项显式计时研究的ALE图谱，与另一个基于9953项fMRI实验的ALE图谱进行比较——后者涵盖了一系列用于评估非计时功能的多样化任务。作者使用贝叶斯算法计算了后验概率（posterior probability），即在观察到特定脑区激活的情况下，受试者实际从事时间判断任务（而非非时间任务）的可能性。因此，他们刻画了在特定脑区被激活的前提下，正在进行时间加工的概率。结果发现，仅有少数脑区在时间任务中的激活程度相对高于其他认知功能（图1B）。其中，后验概率最高的区域是左侧SMA（包括前SMA和SMA本体）以及双侧前岛叶。

上述两项元分析得出了互补的结果模式（汇总于图1）。Naghibi 等（2024）的研究表明，无论任务需求如何变化，且在有效排除其他认知功能干扰后，岛叶和SMA是唯一系统性参与时间知觉的脑区；而Mondok 和 Wiener（2023）的研究则表明，这些区域的激活最能预测参与者正在从事对已流逝时间的判断任务。

1. 主观时间的具身性

上述两项元分析的发现总体上与时间知觉的具身性（embodied）理论相一致：辅助运动区（SMA）因其在动作的感觉运动控制中的明确作用，可能支持身体与外部环境之间的时间性互动（De Kock 等，2021a）。当一个有机体在不断变化的环境中移动时，必须持续决定在何处（空间）以及何时（时间）移动或做出反应。在面对时间知觉任务时，人类和其他动物会自发地使用刻板的运动方式来准确估计时间间隔。随后，持续时间判断得以通过在特定时间间隔内进行空间化的身体动作实现——在人类中，这些动作可以是外显的（overt）或内隐的（covert）（Robbe，2023）。因此，常规的身体动作可充当一种“外部时钟”（Safaie 等，2020）。

相比之下，岛叶的作用可从巴德·克雷格（Bud Craig）的开创性理论中得到理解：该区域作为接收并整合身体内部信号的主要内感受（interoceptive）皮层，对于时间意识至关重要（Craig，2009a；2015）。或许，SMA更多参与外显动作时序的加工，而岛叶则更关联于内隐的时间流逝感——例如我们被动地感觉到某个事件持续得太短或太长。然而，感知与动作之间关系的具身理论（Creem-Regehr 和 Kunz，2010）指出，我们对事件的感知能力依赖于大脑中与身体运动相关联的运动过程活动。换句话说，感知与大脑的运动表征紧密相连，我们通过模拟自己如何与刺激互动来感知它们。因此，SMA也可能参与内隐的时间知觉。

下文我们将明确引用A.D.（Bud）Craig的工作，因为目前他的理论是在概念上将岛叶的内感受功能与主观时间意识最全面关联的框架。从哲学角度看，时间感既由扩展环境中的能动性（enactive）过程（即感觉运动过程，对应SMA）驱动，也由具身经验（即内感受，对应岛叶）驱动。SMA与岛叶在解剖和功能上存在连接（Nomi 等，2016；2018；Cerliani 等，2012；Deen 等，2011；Narayana 等，2012），这一事实支持了如下观点：我们的时间感可能根植于一个由这两个区域组成的核心网络，并通过该网络与其他脑结构的相互作用而产生。

需要强调的是，在提出“身体是主观时间的锚点”——即时间知觉源于身体动态过程——这一观点时，我们并非暗示岛叶和SMA专门且排他地作为处理时间的“内部时钟”。相反，我们认为，时间知觉并非源自某种抽象的、无模态（amodal）的机制，而是本质上根植于内感受与感觉运动信息加工的动态过程之中，而这些过程分别由岛叶和SMA所支持。

前辅助运动区（pre-SMA）和SMA本体（SMA-proper）长期以来被认为深度参与多种运动功能。其中，更靠前的pre-SMA参与由外部刺激引发的动作选择与抑制，而更靠后的SMA本体则与自我控制的、自主的运动行为相关，包括动作的精确时序（即“何时行动或不行动”，Coull 等，2016）。多项因素已被证明可调节pre-SMA和SMA本体在时间知觉中的参与程度，包括任务对运动或感知需求的侧重、任务结构的离散性或序列性、持续时间范围、以及时间间隔是预先设定还是自我生成的（Schwartze 等，2012；Coull 等，2016；Wiener 等，2011b）。在一项针对功能神经影像研究的系统性元分析中，pre-SMA的激活更常与感知性和超秒级（suprasecond）时间任务相关；而SMA本体的激活则更多与感觉运动性和亚秒级（subsecond）时间加工相关（Schwartze 等，2012）。此外，序列刺激的时序加工更可能激活SMA的吻侧部分，而单个事件的时序加工则更强烈地激活其尾侧部分（Schwartze 等，2012），尽管这两类任务的激活模式在SMA中部存在重叠（Naghibi 等，2024）。

一种假说认为，儿童通过与环境的物理互动（受感觉运动脑结构控制）隐性地学习事件的持续时间，进而逐渐理解时间的流逝（Coull 和 Droit-Volet，2018）。这些与外部刺激相关的隐性时间-运动经验的积累，最终形成对事件持续时间的显性表征。控制运动的神经解剖基础与精确计时行为及判断事件持续时间能力之间的紧密联系表明，主观时间的感知与认知层面根植于身体与环境的互动之中（Balasubramaniam 等，2021）。近期的理论进一步提出，动作对感知时间的影响可在贝叶斯线索整合框架下理解——即身体动作为间隔计时提供了最可靠的信息来源（De Kock 等，2021a）。这一可能性得到了多项证据支持：在时间间隔编码期间操纵参与者的身体动作会影响其对该间隔的主观持续时间判断（De Kock 等，2021b；Gladhill 等，2024）；同时进行的动作还能提升对听觉刺激持续时间的估计准确性（De Kock 等，2023）。

在岛叶皮层功能的概念理解中，也可发现类似关系——即某一基本加工领域与主观时间感之间存在深层联系。在本综述中，我们将聚焦于这一第二个对时间知觉至关重要的脑区——岛叶，因为SMA在以往多项研究和综述中已被广泛讨论（如 Coull 等，2016；Schwartze 等，2012；Coull 和 Droit-Volet，2018；Balasubramaniam 等，2021）。

临床损伤研究和神经影像证据表明，岛叶与感知、认知和动作的诸多方面相关（Zhang 等，2024）。与前扣带回皮层（anterior cingulate cortex）一起，前岛叶构成了“显著性网络”（salience network），负责检测（情绪上）显著的事件，以支持随后的认知与注意控制（Menon 和 Uddin，2010）。在我们当前语境下最为关键的是，岛叶是皮层中处理来自身体器官和组织信号的主要区域，在内感受中起核心作用——即对身体生理状态的感知（Craig，2002）。在灵长类动物中，该区域是上行躯体信号的主要神经处理通路，最终汇聚于背侧后岛叶（Craig，2015；Evrard，2019）。这一代表身体生理状态随时间变化的神经系统，很可能构成了主观感受、情绪和自我意识的基础（Craig，2002）。

Bud Craig提出，岛叶通过逐步整合身体与感觉信息来支持自我意识（Craig，2002；2009b）：背侧后岛叶生成初级内感受表征，这些表征在岛叶中部与运动、愉悦（hedonic）和感觉信号整合；前岛叶则进一步综合这些信息，形成对“当下”的统一感知，从而促成主观感受和具有感知能力的自我（sentient self）。根据Craig（2009a，2015）的观点，这种连续生成的意识单元，使我们将时间感知为一系列具身情绪体验的累积（Wittmann 和 Droit-Volet，2024）。换言之，延展性的时间体验可能正是底层自我表征过程的表现（Bellingrath，2023）。

尽管Craig的观点认为岛叶皮层是主要的内感受皮层，但身体信号在大脑中广泛分布，也见于前扣带回皮层、体感皮层以及杏仁核等区域（如 Khalsa 等，2009；Park 等，2018）。无论Craig理论的具体表述如何，大量证据——包括神经影像、神经生理学和电生理学研究，以及对岛叶损伤和功能障碍后果的分析——均支持如下观点：来自身体的传入信号及其在岛叶皮层中与动机和认知加工的高阶整合，在时间感中扮演关键角色。对改变意识状态下的时间知觉研究，以及对已流逝时间记忆（见第3.5和3.6节及框1）与情绪和身体觉知之间联系的研究，进一步凸显了躯体加工与主观时间之间的耦合。

认为情绪和感受依赖于来自外周神经系统的内脏与躯体感觉反馈的观点，可追溯至19世纪末威廉·詹姆斯（William James）和卡尔·兰格（Carl Lange）的理论。然而当代观点不再认为身体感觉单独决定情绪反应。相反，它们提出：内感受信号通过与感知、动机、社会和认知过程的双向互动进行整合，从而产生对复杂情绪状态的意识（Damasio 和 Carvalho，2013；Tsakiris 和 De Preester，2018）。

3.1. 来自神经影像学与电生理学研究的证据

尽管岛叶皮层如今已被确认为时间加工的一个主要枢纽，但在约100项使用fMRI的研究中，大多数实证论文并未在概念上对岛叶显著激活这一普遍结果进行深入讨论。一个例外是某项研究：该研究采用两个视觉刺激持续时间（600毫秒和1000毫秒），要求受试者在fMRI扫描期间进行再现，结果发现右侧中岛叶（right mid-insula）的激活强度与所再现的持续时间呈正相关（Bueti 和 Macaluso，2011）。

另一项研究在fMRI中使用持续时间为3秒、9秒和18秒的时间再现范式，发现岛叶皮层中存在与刺激持续时间对应的“爬升式”（ramp-like）激活：刺激越长，血氧水平依赖（BOLD）信号反应越强（Wittmann 等，2010；2011）。而使用相同时长但与时间判断无关的对照任务时，则未观察到此类反应。在计时任务中，神经活动从待计时间隔开始时上升，并在其结束时骤然下降，这一模式在任务的编码阶段（背侧后岛叶）和再现阶段（前岛叶）均存在。

另一项研究采用时间再现范式，在时间间隔内规律或不规律地呈现数字，结果发现后岛叶与其他脑区的内在功能连接强度与持续时间再现的准确性呈正相关，尤其是在不规律条件下（Teghil 等，2020a）。这种岛叶与其他区域的连接强度还随个体的内感受觉知（interoceptive awareness）水平而变化（见图2），这表明：在缺乏外部线索的情况下（如不规律条件），受试者必须依赖内部身体信号进行时间判断。

在一项近期的超高场强fMRI研究中（Centanino 等，2025），作者采用群体感受野（population receptive field）分析方法，在亚秒级视觉持续时间辨别任务中评估皮层对不同持续时间的偏好。结果发现，仅在两个感兴趣区域——吻侧SMA和前岛叶——持续时间偏好与持续时间辨别任务中的主观等效点（point of subjective equality）显著相关。这表明这些区域可能编码了受试者用于完成任务的决策标准，可能是通过将内部时间表征与外部感觉信息进行整合与比较来实现的（Centanino 等，2025）。

总体而言，神经影像学研究结果提示：后岛叶——与其连接模式相符（类似于初级感觉区域；Cauda 等，2012）——可能通过类似“累加器”（accumulator-like）的功能，逐步整合反映身体生理信号的神经活动，从而构建持续时间的初级表征（Wittmann 等，2010；Wittmann，2013）。而前岛叶则可能参与对计时持续时间的显性意识（Wittmann 等，2010），可能在时间加工层级结构的最终阶段发挥作用，促成对持续时间的主观表征（Centanino 等，2025）。

然而，也有研究报道右侧中岛叶的激活与fMRI中再现的持续时间相关（Bueti 和 Macaluso，2011），这与上述观点一致——即时间的显性表征是通过从背侧后岛叶到前岛叶逐步整合内感受与外感受信息而形成的（Craig，2002；2009a；2009b）。

在脑电图（EEG）信号中，心率诱发的电位（heart-rate evoked potential, HEP）被认为是身体自我表征的一种生理标志（Tallon-Baudry 等，2018）。心脏传入信号投射至多个皮层区域，如岛叶、前扣带回和体感皮层（Park 和 Blanke，2019）。在一项研究中，受试者需判断持续两分钟的时间间隔，结果发现HEP早期负成分的振幅与时间估计的准确性相关：平均HEP振幅越大，持续时间估计越准确（Richter 和 Ibáñez，2021）。

在另一项研究中，HEP成分在心跳后470–520毫秒出现，并在计时任务的再现阶段近似线性地增强，且与8秒和12秒的再现持续时间显著相关（Khoshnoud 等，2024）；该HEP成分随时间的增幅越大，持续时间的再现越短（即低估越严重）（见图3）。

这两项研究的特殊之处在于：EEG信号直接反映了身体信号（心跳）的加工过程，并能预测通过计时表现衡量的主观时间。在后一项研究中（Khoshnoud 等，2024；见图3），该HEP成分的线性增长仅在8秒和12秒的再现条件下达到显著，而在4秒间隔条件下则不显著，这表明HEP可能特异性地参与对约4秒以上时间间隔的计时。这一发现与“时间知觉在不同时间尺度上由不同机制介导”的证据相符。例如，约2–4秒以内的间隔似乎与更长间隔的加工机制不同（Pöppel，2009；Wittmann，2011）。

3.2. 岛叶与神经精神及神经系统疾病中的时间知觉

神经影像学研究的发现得到了来自神经精神和神经系统疾病患者研究的补充。许多因中风或神经系统疾病而导致特定脑区（如小脑、基底神经节、额叶皮层，或小脑–丘脑–皮层通路）受损的患者，在产生、再现或辨别时间间隔方面表现出障碍（Ivry 等，2002；Harrington 等，1998；Pedrosa 等，2016；Kagerer 等，2002）。

帕金森病（Parkinson’s disease）患者即使在无运动需求的时间任务中也表现出计时异常（参见 Jones 和 Jahanshahi，2014 的综述），这一早期证据支持了如下观点：显性时间知觉依赖于大脑的运动结构，即便没有外显动作亦然（Coull 和 Droit-Volet，2018）。尽管帕金森病患者的表现常与健康对照存在差异，但这些差异通常较轻微，或仅限于特定任务。例如，一些研究发现，帕金森病患者在再现时间间隔时准确性降低，尤其是在未服药状态下（Malapani 等，1998），且变异性增加（Singh 等，2021）。但也有研究报道此类患者整体表现正常（Wearden 等，2008）。这些结果提示，帕金森病中的时间加工异常可能在任务涉及对先前经验时间间隔的记忆时尤为明显，这与纹状体在时间信息记忆维持中的作用一致（Harrington 等，2010；Merchant 等，2013）。

初步证据还表明，帕金森病患者存在内感受功能障碍（Santangelo 等，2018；Longardner 等，2025），这可能共同导致上述持续时间加工的异常。其他运动障碍（如颈部肌张力障碍）也与计时任务表现改变相关（Martino 等，2015），并伴有身体信号感知的紊乱，后者被归因于岛叶与基底神经节之间连接的破坏（Ferrazzano 等，2017）。

使用重复经颅磁刺激（rTMS）短暂干扰脑活动的研究进一步揭示：对背外侧前额叶皮层施加rTMS会损害超秒级（supra-second）持续时间的再现能力，而对小脑施加rTMS则会降低亚秒级（sub-second）时间判断的准确性（Koch 等，2009）。这些发现总体支持“时间知觉依赖于分布式脑网络”的观点，这与两项近期元分析出现之前神经影像学研究的累积结论一致。岛叶皮层可能是这一“时间矩阵”（time matrix）的一部分，以分布式方式参与时间加工（Buhusi 等，2018）。例如，纹状体–皮层通路和前岛叶均被确定为调节时间反应精确性的结构（Tomasi 等，2015），而近期fMRI证据表明，前岛叶在时间加工的功能性皮层层级结构中处于最终阶段，该层级包括初级感觉皮层和整合性顶叶区域（Centanino 等，2025）。

此外，时间知觉的准确性和精确性并不仅仅依赖于潜在的“内在时钟”机制，而更多涉及工作记忆和注意等认知操作，这些功能依赖于多个脑区之间的相互作用（Mioni 等，2013；Wittmann，2009）。

将岛叶皮层神经活动与持续时间加工联系起来的重要临床证据，来自对脑损伤或神经精神疾病患者时间知觉的研究。对单侧脑损伤和癫痫患者的研究提供了岛叶神经加工与时间知觉之间因果关系的直接证据。右侧岛叶的局灶性损伤会导致对300至1500毫秒持续时间的时间敏感性下降（Mella 等，2019）。将这一发现扩展到数秒范围，研究发现右侧前岛叶/额下回的局灶性损伤会导致对3至7秒时间间隔的系统性高估（即再现时间过长）（Monfort 等，2014）。

在多项秒级时间任务中，当任务表现与个体内感受敏感性及岛叶功能连接的个体差异相关时，累及额岛连接的损伤也与时间判断准确性下降相关（Teghil 等，2020b）。此外，在所谓的癫痫“狂喜性”先兆（ecstatic auras）期间，患者报告主观“当下”的延展以及时空感的消失（timelessness），同时伴有强烈的幸福感、安宁感以及增强的自我觉知与临在感（Sooter 等，2024）。这些症状源于前岛叶皮层的异常活动，发作期（ictal phase）该区域血流灌注显著增加（Picard 和 Craig，2009）。

对包括SMA在内的前运动区局灶性损伤的研究也报告了间隔计时的影响：当患者在外部节拍停止后被要求保持恒定敲击节奏时，其时间变异性随时间显著增加（Picton 等，2006）。

多种神经精神障碍中均观察到持续时间加工和时间知觉的改变（参见 Vicario 等，2020 的综述）。抑郁症患者常报告时间流逝相对更慢（Thönes 和 Oberfeld，2015；Vogel 等，2018），且比健康对照产生更长的时间间隔（Mioni 等，2016）。抑郁症与内感受加工异常（Pollatos 等，2009；Dunne 等，2021）以及岛叶的结构与功能改变相关（Schnellbächer 等，2022；Sliz 和 Hayley，2012）。此类患者的时间知觉异常可能源于躯体信号加工的紊乱。

焦虑症同样与内感受状态加工异常相关，表现为预期与实际身体状态之间的差异病理性增大，最终导致典型的认知与行为症状（Paulus 和 Stein，2006）。有研究报道，焦虑症患者再现秒级时间间隔时比健康个体更短（Mioni 等，2016）。

进食相关障碍（包括神经性厌食症和贪食症）也以内感受信号加工紊乱为特征（Datta 和 Lock，2023；Klabunde 等，2017），并伴随岛叶皮层神经活动的改变——无论是在涉及身体与内感受加工的任务中，还是在静息态脑功能连接层面（Datta 等，2025；Sudo 等，2025；Lucherini Angeletti 等，2022）。尽管目前针对进食障碍患者时间加工的研究尚少，但初步证据表明，他们在秒级和1分钟时间间隔估计上存在损害（Vicario 和 Felmingham，2018；Meneguzzo 等，2022），这与他们对身体信号检测准确性的降低一致（Pollatos 等，2008）。

岛叶功能障碍也可能是精神分裂症的一种病理机制，其自我加工异常导致个体难以区分内部与外部信号（Wylie 和 Tregellas，2010）。精神分裂症患者相比健康对照，前岛叶激活减弱，且在辨别持续时间时准确性更低（Davalos 等，2011）；该疾病的阳性症状还与对持续时间的高估相关（Ueda 等，2018）。

神经发育障碍，如注意缺陷多动障碍（ADHD），同样与时间加工紊乱（Nejati 和 Yazdani，2020）及前岛叶激活减弱相关（Hart 等，2012）。

尽管不同疾病中表现各异，但非典型的内感受已被提出作为一种跨诊断（transdiagnostic）的神经精神障碍风险因素，因其影响情绪与感觉加工、决策和学习等多个认知领域（Brewer 等，2021）。在不同神经精神障碍群体中，计时任务所表现出的错误方向和类型，可能源于注意、工作记忆和长时记忆机制的不同程度参与（Allman 等，2014），以及内感受加工特异性紊乱模式的差异。

3.3. 内感受加工与时间知觉

关于身体动态对感知时间影响的证据，已在内感受加工的多个维度上被收集，从对自身身体感觉的有意识觉知，到对来自器官和组织的传入信号的自动加工及其神经表征（Suksasilp 和 Garfinkel，2022）。补充材料中提供了一份全面的研究列表，详述了内感受加工各维度与时间知觉之间的关系（见表S1；另参见 Cellini 和 Micillo，2024，其中特别汇总了采用生理测量的研究）。

研究发现，个体在内感受敏感性（interoceptive sensibility，即对自身身体信号的主观评估；Garfinkel 等，2015）方面的差异，能够预测其在再现数秒级时间间隔时的准确性——但仅限于时间间隔内数字以不规则模式呈现的情况；当数字呈现模式规则时，则无此预测效应（Teghil 等，2020c）。使用《自我觉知问卷》（Self-Awareness Questionnaire, SAQ；Longarzo 等，2015）通过自评量表测量的对自身身体感觉的更强觉知，导致对持续时间的感知更准确，尤其是在缺乏外部时间参照的情况下。这一发现最近在一项独立研究中使用SAQ得到重复：内感受敏感性与4至12秒时间间隔再现的准确性呈正相关（Khoshnoud 等，2024）。

此外，个体对身体信号敏感性的差异还与“时间流逝感”相关：更高的内感受敏感性可预测个体在执行重复性任务时“时间变慢”感的变化，支持了如下假设——主观上对时间流逝快慢的体验，涉及对身体感受变化的自我评估（Droit-Volet 等，2025）。

在客观检测身体信号的准确性方面（特别是通过经典的“心跳感知任务”），研究也表明其与8–20秒范围内的持续时间知觉准确性相关（Meissner 和 Wittmann，2011）（但需注意，Khoshnoud 等，2024 的研究未能重复这一结果）。

其他研究显示，心脏动态与感知时间的关系实际上在从数百毫秒到数秒的范围内均存在。Pollatos 等（2014a）报告称，在3至25秒的时间再现任务中，心跳周期与再现间隔的起始和结束之间存在显著同步；在同一研究中，心脏的迷走神经调控（vagal control）与再现准确性相关。

在持续时间再现任务的呈现阶段所测量的心率减慢程度，与再现表现显著相关：心率减慢的斜率越陡（即心率下降越明显），受试者对14秒和20秒间隔的再现时间就越长（Meissner 和 Wittmann，2011）。

在更短的时间尺度上，静息状态下的心脏迷走神经调控也与产生1秒时间间隔时的绝对误差相关（Cellini 等，2015），并与此更快的敲击节奏相关（Del Popolo Cristaldi 等，2025），表明心脏动态与时间知觉的关系可在不同持续时间和不同范式中观察到。

另有两项独立研究显示，短暂刺激（短于500毫秒）的主观持续时间受心率及刺激呈现时心脏周期相位的影响。当刺激呈现前心率较慢时，主观持续时间被判断为相对较长（Sadeghi 等，2023）。此外，当刺激在舒张期（diastole，即心脏舒张放松阶段）呈现时，会出现对持续时间的相对高估（Arslanova 等，2023）。

综合来看，当短暂刺激在心率较慢或处于心脏舒张期时呈现，其主观持续时间会相对延长。这些发现支持了传入信号（即来自压力感受器的上行心脏信号）在数百毫秒时间尺度的知觉加工中的作用，表明内感受传入信号在早期感觉加工层面即可影响时间知觉。

3.4. 情绪与唤醒的影响

我们对内在身体状态的觉知是情感体验的基本组成部分，并被整合进更高阶的动机和元认知状态中（Craig，2015；Damasio 和 Carvalho，2013；Gu 等，2013）。生理唤醒的变化——其外在表现为心率、呼吸频率和皮肤电导反应等，反映交感神经与副交感神经系统活动的平衡状态——会影响情绪感受，进而影响主观时间估计（Mella 等，2011；Wöllner 等，2018；Ogden 等，2022）。这一点在高唤醒度且负性效价的刺激中尤为明显，这类刺激会扩展主观持续时间（Angrilli 等，1997；Ogden 等，2019）。

大量使用多样化情绪刺激的研究已表明：唤醒水平的提升——无论是通过生理指标还是自评量表评估——均与主观持续时间的延长相关（Angrilli 等，1997；Ogden 等，2019；Wackermann 等，2014；Droit-Volet 和 Gil，2016；Mioni 等，2021；综合综述见 Cui 等，2023）。疼痛作为一种不愉快的主观体验，同样影响时间知觉：强度更高的疼痛刺激被感知为持续时间更长。这种持续时间估计的差异与相应的皮肤电导水平相关（Piovesan 等，2019）。

需要注意的是，时间知觉与生理唤醒之间的关系并非线性，由于任务相关的注意机制会影响时间判断，研究结果常出现不一致（Zakay 和 Block，1997；Burle 和 Casini，2001）。在解释文献中的矛盾发现时，有学者提出：当注意力未分配给时间流逝，而是集中于刺激特征时，会出现对持续时间的低估。例如，当唤醒水平相对较低，且注意力聚焦于图片内容而非时间本身时，就可能发生这种情况（Angrilli 等，1997）。例如，与中性刺激相比，呈现羞耻表情（Gil 和 Droit-Volet，2011b）或腐烂食物图片（Mioni 等，2021）时，观察到了相对的持续时间低估。这些效应被解释为注意力被引向情感情境的意义所致。也就是说，某些具有社会意义的情绪（如他人脸上的羞耻）或来自环境的重要信号（如令人厌恶的食物）可能会将注意力从时间上转移开。

总体而言，在毫秒到数秒范围内，诱发情绪对持续时间判断的影响受情感效价、唤醒水平、刺激类型以及所采用的时间范式共同调节（Cui 等，2023）。而对从数秒到数分钟的时间流逝判断，可能源于对自我的更深入内省分析，即对情绪与身体自我动态变化的觉知（Droit-Volet 等，2023；另见 Droit-Volet 等，2025）。

所评估的时间尺度也需加以考虑。尽管此处所引多数研究采用计算机化范式，考察的是毫秒至数秒的时间知觉，但类似效应在现实场景中亦有体现，例如在等待情境中通过主观评分进行评估。在两项不同研究中，对7.5分钟等待的负面评价与对该等待时间的相对高估相关；主观唤醒水平的提升与“时间流逝变慢”的感觉相关（Jokic 等，2018；Witowska 等，2020）。

在一项平均持续约3分钟的虚拟现实任务中，结合心理生理学评估进一步补充了上述发现：皮肤电导水平更高（即唤醒水平更高）的个体，主观上感觉时间流逝更慢（Fairclough 等，2024）。

值得注意的是，在日常生活中对“小时级”时间的评估中观察到了不同的模式：一项研究发现，交感神经系统活动增强（表现为心率加快、阶段性皮肤电导反应频率增加）反而与“时间过得更快”的感觉相关（Ogden 等，2022）。

这两项心理生理学研究突显了被判断时间持续长度的重要性：在分钟尺度上，主观时间流逝变慢与身体唤醒增强相关；而在一小时的时间尺度上，唤醒增强却与时间流逝加快的感觉相关。对于持续数分钟以上的时间间隔，回溯性（retrospective）和基于记忆的时间知觉机制开始发挥作用（见第3.6节）。

超越受控实验环境，考察真实世界中的活动，将增强研究结果的生态效度，突破传统实验室范式的限制。其次，这种方法也将有助于考察更长的时间间隔，超越实验室研究通常局限于数秒的局限范围。

3.5. 身体自我的改变状态与时间知觉

身体与时间觉知之间耦合关系的进一步例证，来自对不同意识状态中时间流逝感知的研究。在这些状态下，身体自我的体验发生变化，常伴随主观时间的延展（dilation）或压缩（compression）。

当我们感到无聊时，会将大量注意力集中于自身，从而主观上感觉时间流逝变慢（Witowska 等，2020）。近期一个概念框架提出，无聊通过内感受机制影响时间知觉，这一过程由岛叶皮层活动所中介（Wolff 等，2025）。

正念干预后的高度正念状态可增强对身体自我和时间的觉知（Pintimalli 等，2023），使人感觉时间流逝更慢，并对持续时间产生相对高估（Pfeifer 等，2019）。

相反，当我们处于“心流”（flow）状态时——任务体验为自动、 effortless（毫不费力）且内在奖赏性强，同时自我感和时间感减弱（Alameda 等，2022；Norsworthy 等，2021），例如在沉浸于电子游戏等高度吸引人的活动中——我们会感觉时间飞逝，因为我们完全投入任务，从而丧失了对自我的觉知（Rutrecht 等，2021）。

这表明，意识状态的变化通常伴随着身体自我意识和时间知觉的双向调节——既可能增强，也可能减弱。

例如，大麻素（cannabinoids）会在秒级时间范围内引起短暂的、剂量依赖性的持续时间高估（Sewell 等，2013）。与我们的理论框架相关的是，大麻素给药后，岛叶激活增强，导致内感受觉知增强和主观幸福感提升（van Hell 等，2011）。

无论是由经验丰富的冥想者所进行的冥想练习，还是由裸盖菇素（psilocybin）或死藤水（ayahuasca）等致幻物质诱发的改变意识状态（Altered States of Consciousness, ASC），都会引发知觉与情绪的深刻转变，这些状态通常以自我感和时间感的减弱为特征（Shanon，2001；Droit-Volet 和 Dambrun，2019；Fort 等，2025）。最强烈的体验中甚至会出现彻底的“无时间感”和“自我消融”（ego dissolution）（Wittmann，2015；2018）。

采用“漂浮-REST”（Floatation-REST，即减少环境刺激技术）——个体在完全隔音、无光的环境中，漂浮于温度中性且高度饱和盐水中，几乎无需用力——进行一小时的漂浮可诱发一种改变意识状态，表现为身体边界感的消解和主观时间的扭曲。通过视觉模拟量表（visual-analogue scale）测量，并在不同参与者亚群中呈现出对持续时间的显著高估或低估的双峰分布（bimodal distribution），证实了这一点（Hruby 等，2024；Pantazis 和 Wittmann，2025）。

经验丰富的冥想者在高峰冥想状态中一贯报告其自我感和时间感减弱甚至完全消失，常伴有身体边界的消融（Berkovich-Ohana 等，2013；Costines 等，2021；Droit-Volet & Dambrun，2019）。这与一项实验研究结果一致：经验丰富的冥想者在冥想期间比对照条件下（保持相同身体姿势但阅读文本）报告更弱的身体边界感知、更少关注时间，并感觉时间流逝更快（Linares Gutiérrez 等，2022）。

被催眠的个体也会体验到时间与自我的知觉改变，通常表现为对持续时间的低估和自我觉知的减弱（Cardeña 和 Terhune，2019）。

目前，神经影像技术才刚刚开始被用于测量在各种ASC诱发方法（如冥想、漂浮、致幻剂）施加期间或前后的大脑激活情况，且极少直接针对时间知觉进行研究。

关于冥想、漂浮-REST或致幻剂所诱发的ASC中主观时间感与自我感的减弱，其具体的神经相关物仍有待阐明。尽管如此，一个一致的发现是：与“叙事性自我”（narrative self，涉及记忆和自传式推理；Gallagher，2000）相关的后部默认模式网络（posterior default-mode network）的功能连接在致幻剂作用下被下调（Erritzoe 等，2024）。

在90分钟漂浮-REST后，与“我”感（包括身体自我和叙事性自我）相关的网络也出现下调：具体而言，后岛叶与身体自我相关，后扣带回皮层与叙事性自我相关，两者在漂浮后的功能连接均较漂浮前显著降低（Al Zoubi 等，2021）。

3.6. 身体处理与回顾性计时

大多数关于时间感知的研究使用了前瞻性任务，在这些任务中，参与者被明确要求在许多持续数百毫秒到几秒的试验过程中关注时间（框1）。在这一较短时间范围内的计时对于感知、认知和运动控制至关重要。然而，在日常生活中，我们经常必须判断过去事件的持续时间。虽然前瞻性时间感知依赖于当前时刻对时间的关注，但回顾性时间感知依赖于情节记忆过程，因为我们只能在时间过去后判断持续时间（Zakay and Block, 1997; Balcı et al., 2023）。使用基于任务的fMRI的研究显示，当参与者不关注时间流逝时，包括海马和内嗅皮层在内的内侧颞叶区域支持情节记忆中已逝时间的表征（Thavabalasingam et al., 2018; Lositsky et al., 2016）。情节记忆检索涉及内侧颞叶与支持身体意识的网络之间的互动（Gauthier et al., 2020; Iriye et al., 2024）。将这些发现扩展到回顾性时间处理，那些更准确回顾性判断持续时间的个体显示出海马与前/后中央区域（与身体表征和所有权相关（Di Vita et al., 2016; Grivaz et al., 2017））之间更强的静息态连通性（Teghil et al., 2023）。最近，跨越分钟的回顾性持续时间判断与自发alpha节律相关联（Azizi et al., 2023），该节律被提出对应于每个当前时刻内身体和情感状态的整合窗口（Craig, 2015）。这与回顾性时间感知受原始体验期间情感状态调节的证据一致（Pollatos et al., 2014b）。虽然迄今只有少数研究评估了情感和身体信号在回顾性计时中的作用（Kellaris and Kent, 1992; Bisson et al., 2008; Pollatos et al., 2014b），但这些发现总体表明回顾性时间感知依赖于记忆内容，其中包括每个当前时刻的情感和具身体验的表征（Teghil, 2025）。因此，先前的身体状态即使在回顾性时间判断的语境中也可能构成主观时间。

4. 结论与未来方向

广泛证据显示，感知时间是发生在稳态控制机制语境中的生理变化的功能，以及身体状态的评估及其神经表征。将这些发现与来自神经成像数据的定量元分析的近期证据整合，使我们相信时间流逝感和主观持续时间判断关键性地依赖于支持我们身体与外部环境互动的脑区，以及处理来自身体器官和组织的内部信号的脑区。一方面，传感运动处理可以提供时间感知出现的基础，利用动作动态（Coull et al., 2016）。另一方面，主观时间感沿着不同时间尺度可以映射到允许神经系统感知、整合和解释源于我们身体的信号的机制上（图4）。

虽然所呈现的发现一致支持时间感知的具身解释，但研究才刚刚开始解决传感运动和内感受系统中时间表征发展的具体机制问题，并且几个问题仍未解决。关于岛叶和SMA中持续时间表征的可能相关物已在爬升神经活动中被提出（Wittmann, 2013）。然而，据我们所知，当个体估计给定刺激持续时间时，涉及时间感知的两个核心神经解剖区域——SMA和岛叶——的功能互动尚未被测试。岛叶和SMA与其他脑结构在时间处理期间的互动也尚未被研究。这些核心区域与大脑其余部分显示出广泛的连通性，包括其他涉及时间感知的区域和结构（Ghaziri et al., 2017; Kim et al., 2010）。理解岛叶和SMA如何与大规模脑系统互动对于解释不同时间行为的特定特征，以及理解它们是否以及如何支持不同时间尺度的时间感知至关重要。未来解决这些问题的策略将涉及整合对健康和病理人群中感知时间扩张和收缩的主观体验的评估，与使用高级神经成像方法（例如，解码、有效连通性）和神经生理记录。这可以建立主观体验时间流逝和持续时间变化与其潜在神经动态之间的对应关系。另一个相关点涉及神经成像研究中岛叶激活并非总是双侧观察到的证据，以及病灶研究表明存在半球不对称性（例如 Teghil et al., 2020a; 2020b; Mella et al., 2019）。右岛叶皮层与左岛叶皮层在自我意识和情感处理中的不同功能作用已被提出（Craig, 2009a; 2015; Scalabrini et al., 2021）。因此，未来研究的一个重要问题是是否可以在岛叶参与时间感知中识别系统性半球差异，以及如果是的话，哪些特定任务特征（例如，持续时间范围、刺激效价）解释此类差异。神经成像的进步进一步允许对大脑皮层的越来越细粒度的划分，以及对特定皮层子区域对高级认知过程的功能意义的更深入理解。由于岛叶和SMA可以被划分为单独的子区域（例如，Glasser et al., 2016; Quabs et al., 2022），并且pre-SMA和SMA-proper可以在细胞构筑和功能水平上进一步区分（Glasser et al., 2016），未来研究的一个重要目标将是调查可识别的单独子区域的功能轮廓与支持时间感知的神经动态之间的可能对应关系。此外，虽然当前证据支持后岛叶背侧在编码逝去时间中的作用，以及前岛叶在持续时间的明确意识中的作用（Wittmann et al., 2010; 2011），但这种时间表征的发展如何映射到岛叶中的内感受整合仍未知。

最后，虽然目前我们必然对运动系统和内感受处理层次内哪些具体机制可能支持不同时间范围的持续时间处理持不可知态度，但运动和内感受处理的多样性性质与这些系统内贡献于时间感知的动态可能也对亚秒和超秒间隔不同的可能性相兼容，这与亚秒和超秒持续时间处理的分离证据一致（例如 Lewis and Miall, 2003; Naghibi et al., 2024）。因此，虽然神经种群活动的改变（Buonomano et al., 2009）可能在数百毫秒范围内特别相关，但与明确关注时间和身体状态相关的目标导向操作可能在计时更长持续时间时发挥作用。虽然仍属推测，但非常短暂间隔的亚秒计时可能受传入心脏信号的影响，正如Arslanova et al.（2023）和Sadeghi et al.（2023）的发现所表明的，这表明这一尺度的时间感知主要反映基本感官流入——类似于心脏相位对其他感知或认知过程的影响。心脏动态的影响可能在感官证据积累用于决策的水平上运作，正如最近使用心脏漂移扩散模型的研究所示（Sadeghi et al., 2023）。相反，几秒范围内的计时可能涉及一种对积累身体信号的隐性“计数”形式（Wittmann et al., 2013）。对于跨越分钟到小时的更长间隔，前瞻性时间判断似乎依赖于对身体自我意识随时间变化的评估，而回顾性计时可能涉及情节记忆系统与涉及内感受和身体处理的网络之间的更复杂互动（Teghil, 2025）。虽然大多数研究关注心脏动态和心跳感知（例如 Meissner and Wittmann, 2011; Khoshnoud et al., 2024; Arslanova et al., 2023），但内感受涵盖了一系列感觉，包括来自呼吸、胃肠和泌尿系统的感觉（Craig, 2002; Khalsa et al., 2018）。与这些过程相关的动态沿着相当可变的时间尺度展开（Khalsa et al., 2018），这表明身体节律可能在不同时间尺度上和/或基于时间判断类型而不同地影响感知时间。最后，由于现实生活体验本质上是多感官的，理解不同类型的身体信号如何在时间感知期间与外感受感官模态（例如听觉和视觉）提供的信息互动也将是理解生态语境中时间感知的重要一步。

原文： https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763425004178