【鱼类全系列】板鳃亚纲—鲨鳐下纲〈真鲨下纲〉

板鳃亚纲—鲨鳐下纲〈真鲨下纲〉

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

后口动物总门

脊索动物门

脊椎动物亚门

有颌下门

软骨鱼纲

板鳃亚纲

鲨鳐下纲〈真鲨下纲〉

鲨鳐下纲（学名：Euselachii）又名真鲨下纲，是软骨鱼纲板鳃亚纲的两个下纲之一。

1.下属总目

栉棘鲨目（Ctenacanthiformes）

亮齿鲨目（Phoebodontiformes）

弓鲛目〈弓鲛目〉（Hybodontiformes）

古鳍棘鲨目〈连齿鲨目〉（Synechodontiformes）

鲨总目（Selachimorpha）

鳐总目（Batoidea）

2.亮齿鲨目

亮齿鲨目（学名：Phoebodontiformes）是软骨鱼纲下的一个目。

（1）下属科

亮齿鲨科（Phoebodontidae）

（2）亮齿鲨科

亮齿鲨科（学名：Phoebodontidae）是亮齿鲨目下的一个科。

亮齿鲨属（学名：Phoebodus）是亮齿鲨科的模式属，属于软骨鱼纲中的无颌类始系（Elasmobranchii基干类群），是早期鲨形类演化的重要代表。根据系统发育分析，其与碳纪物种Thrinacodus gracia共同构成无颌类始系的基干分支，可能代表了现代鲨鳐类（Neoselachii）的早期近亲。

①动物学史

生存时代：主要活跃于中泥盆世至早石炭世（约3.9亿–3.5亿年前），但最新的化石证据显示其牙齿可延续至早白垩世（如德国发现的Phoebodus sophiae牙齿）。

演化位置：亮齿鲨属的解剖特征表明其处于有颌脊椎动物冠群起源的过渡阶段，为鲨鱼冠群的起源提供了新的时间标尺（下限为中泥盆世）。

②形态特征

a.身体结构

鳗鱼状体型：身体细长且呈蛇形，体长可达1.5米，与现代带鳞鲨（Chlamydoselachus）的形态高度趋同，表明趋同演化对深海或狭窄环境的适应。

脑壳与颌部：脑壳特化，下颌弓延长且吻部突出，颌骨力学设计适合快速咬合，可能用于伏击捕食。

b.牙齿与齿列

三叉齿结构：牙齿呈三叉状（Trident-like），主齿尖两侧具辅助齿突，齿冠表面具精细的网状纹饰，可能用于穿刺软体动物或小型鱼类。

齿列分异：化石显示其牙齿形态存在种内变异（如Phoebodus sophiae的齿基舌下钮扣状结构），暗示摄食策略的多样性。

鳍与运动：背鳍前缘具齿状或栉齿状鳍刺，可能用于防御或稳定游动姿态；尾部形态未完全明确，推测为原始歪尾结构。

③生活习性

栖息环境：偏好深海或半封闭海盆环境，摩洛哥化石产地的沉积相分析显示其可能栖息于富有机质的静水环境。

食性分析：三叉齿结构适合捕食软体动物（如菊石）和小型鱼类，齿冠纹饰可能增强对滑腻猎物的固定能力。颌部力学显示其咬合力较弱，倾向于伏击而非主动追击。

种间竞争：与同时代的盾皮鱼类（如Dunkleosteus）存在生态位分化，亮齿鲨属可能专注于小型猎物。

④地理分布

摩洛哥Maïder地区：晚泥盆世（Famennian）地层中首次发现完整的骨骼化石，包括脑壳、颌骨和鳍刺。

德国石灰岩层：下白垩世（约1.4亿年前）的喀斯特溶洞填充物中发现了Phoebodus sophiae的牙齿化石，表明其牙齿形态在演化中具有高度保守性。

全球分布：已描述的13个物种化石分布于欧洲、北美、北非和澳大利亚，显示其广泛的古地理适应性。

保存特殊性：骨骼化石极为罕见，多数记录为孤立牙齿和鳍刺，摩洛哥的完整标本因缺氧沉积环境得以保存。德国发现的牙齿化石因矿化作用呈现与白垩纪鲨鱼相似的保存状态，需通过微观结构（如齿基舌下钮扣）鉴别。

3.古鳍棘鲨目〈连齿鲨目〉

古鳍棘鲨目（学名：Synechodontiformes）又名连齿鲨目，是软骨鱼纲下的一个目。

（1）下属科

楔齿鲨科（Orthacodontidae）

古棘鲨科（Palaeospinacidae）

伪南喙哈那鲨科（Pseudonotidanidae）

副楔齿鲨科（Paraorthacodontidae）

（2）楔棘鲨科

楔棘鲨科（学名：Sphenacanthidae）为古鳍棘鲨目的一个科。

楔棘鲨属（学名：Sphenacanthus）是一类已灭绝的软骨鱼类，属于板鳃亚纲。本属生存于晚泥盆世——晚二叠世（376.1——259.0百万年前），其化石在欧洲、北美洲和南美洲均有发现。

①动物学史

1837年，路易士·阿格西根据英国石炭石林中分离出的鳍刺首次描述了楔棘鲨属，模式种为锯齿楔棘鲨。在随后的几年中，许多如今属于其他属的物种被归为该属，并且楔棘鲨属还与栉棘鲨属间还存在着相当大的混淆点，为了恢复对这两个属的明确鉴别，约翰·梅瑟（John Maisey）在1981年至1984年间进行了相当大的修正。

除模式种外，另一个值得注意的物种是S. costellatus，它由特拉奎尔（Traquair）于1884年根据发现于苏格兰下石炭统的完整标本进行描述与命名，最初被归为栉棘鲨属。其他已知物种包括巴西的S. gondwanus、S. marhanensis、S. riorastoensis和S. sanpauloensis，北美洲的S. tenuis以及欧洲的马什楔棘鲨、S.hybodoides、S. aequistriatus和石炭楔棘鲨。一些发现于俄罗斯北极地区并且可追溯至泥盆纪的遗骸可能属于楔棘鲨属。

楔棘鲨属的分类尚不明确，它一直被认为是栉棘鲨目的典型代表，这是一类典型的古生代鲨鱼，但楔棘鲨属的某些特征（例如胸鳍处的关节）非常近似于现代鲨鱼（新鲨类）或弓鲛目。一个与楔棘鲨属非常相似的属是Tristychius，其分类地位靠近弓鲛目的起源。

楔棘鲨属的化石发现于在苏格兰的石炭纪古淡水系统的土壤中，同类型地层也分布于巴西的巴拉那盆地（Rio do Rasto地层）。其他标本，如Soler Gijon于1997年在西班牙普托拉诺盆地（bacino di Puertollano）发现的标本，表明楔棘鲨属也生活在受海洋影响的咸水区。由此可见，楔棘鲨属是一类广盐性动物（可以生活在咸水和淡水中）。楔棘鲨属与其他原始鲨鱼（包括异棘鲨属和Tristychius）生存于同一水域中。楔棘鲨属可能会捕食它们的小型近亲。

②形态特征

楔棘鲨属的化石以大量的背鳍棘为主，然而，一具大约90厘米长的完整骨架使得研究者能够详细地重建楔棘鲨属的外形。这种鲨鱼的胸鳍有一个特殊的关节，这在古生代鲨鱼中是不常见的。这种名为“tribasale”的关节由三个部分组成，在后鳍软骨的前面有两个额外的基底，即翼骨和中鳍骨。鳍与肩软骨（肩胛喙突）的关节就是通过这三个基础形成的，这使得鳍既坚固又可运动。所有现代鲨鱼都有这种关节结构。另一方面，和西莫利鲨目与尤金齿目一样，楔棘鲨属在后鳍软骨处仍有一排软骨。

楔棘鲨属的体型会让人想起同一时期的其他鲨鱼，如栉棘鲨属和古德鱼属，除了鳍刺：楔棘鲨属的背鳍排列不规则，并且间隔很大，有时有分散的结节状装饰物但不像栉棘鲨属那样排成一排；此外，背部的刺呈凹陷状或扁平状。楔棘鲨属具有异形齿，前齿有一个主齿尖和一到四对较小的侧齿尖，后齿扁平而粗大。

与Tristychius属一样，楔棘鲨属的颅骨中有一个很长的耳区，一副异形齿列和两个背鳍棘，但不同之处在于楔棘鲨属的下颚更长、更深宽，体表的鳞片覆盖更加完整（Dick , 1998）。

③锯齿楔棘鲨

锯齿楔棘鲨（学名：Sphenacanthus serrulatus）是楔棘鲨科楔棘鲨属的模式种。

（3）古棘鲨科

古棘鲨科（学名：Palaeospinacidae）是已灭绝的软骨鱼类，属于古鳍棘鲨目，其化石记录可追溯至二叠纪早期至始新世（约2.5亿年前至6000万年前）。

①动物学史

分类争议：该科曾被认为属于新软骨鱼类（Neoselachii）的原始成员，但其系统发育地位存在争议。部分学者认为它们可能并系（paraphyletic），并与六鳃鲨目（Hexanchiformes）有形态相似性，如多齿尖的牙齿和压碎型后外侧齿。

早期记录：最早的化石发现于俄罗斯乌拉尔的二叠纪早期地层（Synechodus antiquus），表明古棘鲨科在古生代晚期已存在。

广泛分布：晚三叠世至古新世期间，其化石广泛分布于欧洲（如英国、德国、比利时）、北美（加拿大英属哥伦比亚省）和亚洲（哈萨克）。例如，Synechodus faxensis在古新世时期主要分布于西欧。

②形态特性

身体特征：古棘鲨科成员通常体长小于1米，具有流线型的鲨鱼形态，包括长吻部、口器位于头部下方、短小颌骨仅连接颅后部，牙齿珐琅质致密，椎骨发育良好。体表覆盖鳍棘，类似于现存的角鲨科（Squalidae）。

（4）伪南喙哈那鲨科

伪南喙哈那鲨科（学名：Pseudonotidanidae）为古鳍棘鲨目的一个科。

伪南喙哈那鲨属（学名：Pseudonotidanus）是已灭绝的软骨鱼类，其分类地位和系统发育关系长期存在争议。

①动物学史

a.属级命名

伪南喙哈那鲨属由Underwood和Ward于2004年建立，属名Pseudonotidanus源自拉丁语前缀“Pseudo-”（伪）和“Notidanus”（南喙鲨属，现为Notorynchus的同物异名），意指其形态与南喙鲨属相似但存在关键差异。该属的建立基于牙齿化石的特征，尤其是齿冠和齿根的独特组合。

b.科级分类

早期研究中，该属被归入六鳃鲨科（Hexanchidae），但2004年Underwood和Ward提出将其独立为伪南喙哈那鲨科（Pseudonotidanidae），认为其牙齿特征（压缩唇舌面、多齿尖冠、舌侧扩张的平底齿根）与六鳃鲨目（Hexanchiformes）和古鳍棘鲨目（Synechodontiformes）均存在联系。

2014年，CUNY和TABOUELLE在诺曼底白垩纪巴顿阶发现的牙齿化石支持将Welcommia属的部分物种转移至Pseudonotidanus属，并认为Pseudonotidanidae科可能属于六鳃鲨目的基部类群，而非古鳍棘鲨目。

c.时间跨度

伪南喙哈那鲨属的化石记录集中于侏罗纪至白垩纪（约1.6亿至0.6亿年前），可能在中生代海洋生态系统中占据特定生态位。

②形态特征

齿冠特征：齿冠唇舌面压缩，具有多个齿尖（类似海猫鲨的齿尖排列），齿尖对称且可能适应压碎型食性。

齿根特征：齿根舌侧扩张，底部平坦，与古棘鲨科（Palaeospinacidae）的齿根形态相似，但更接近六鳃鲨目的原始特征。

功能适应：牙齿形态介于古鳍棘鲨目（具多齿尖、压碎型齿）和六鳃鲨目（具异形齿、深海食性）之间，可能反映其生态位过渡性。

③地理分布

欧洲：法国诺曼底白垩纪地层（巴顿阶）发现的关键牙齿化石，支持该属在白垩纪的分布。

其他地区：推测其可能广泛分布于中生代欧洲和北美海域，但具体记录仍需补充。

（5）副楔齿鲨科

副楔齿鲨科（学名：Paraorthacodontidae）是一个小型深海鲨类分支，属于古鳍棘鲨目。

①形态特征

口须功能：副楔齿鲨科成员的口须发达，可能用于探测底栖猎物（如甲壳类、多毛类）的振动信号。

眼与鼻孔：眼较小，适应弱光环境；鼻孔与口分离，前鼻瓣延伸为须状结构，增强嗅觉灵敏度。

②生活习性

齿式特点：牙齿呈三尖状，中央齿尖突出，侧齿尖退化，适合压碎硬壳猎物。这一特征与异齿鲨属（Heterodontus）的异形齿式存在趋同性演化，但异齿鲨属属于独立的异齿鲨目（Heterodontiformes）。

食性生态位：副楔齿鲨科可能占据底栖生态位，类似斑鳍鲨科（Hemiscyllium）的摄食策略，但猎物类型更偏向深海小型无脊椎动物。

骨骼轻量化：椎骨钙化程度较低，适应深海低压环境。

胸鳍形态：胸鳍宽大，呈扇形，提供低速巡游的稳定性，而非高速突袭。