中国农业大学发表《Science》

近日，《Science》杂志在线发表中国农业大学园艺学院张小兰教授团队题为“ARF3-mediated auxin signaling is essential for sex determination in cucumber”的研究成果，揭开了生长素促进雌花产生的神秘机制，鉴定到关键调控因子CsARF3（Auxin Response Factor 3），并阐释了生长素和乙烯在性别决定上的互惠关系，为植物性别决定的调控网络提供了全新的认识。中国农业大学为该论文第一通讯单位，中国农大园艺学院博士生韩立杰为论文第一作者（现为在站博士后），教授张小兰和副教授周朝阳为共同通讯作者，西北农林科技大学教授李征，副教授沈俊俊参与了该研究工作。

古人识草木，多辨“花叶果”之形，却少知其“性别”之异。被子植物的性别决定，不仅是进化成功的重要标志，更是解锁农业增产、推动杂交制种的关键密码。植物性别并非仅由染色体决定，还受基因调控、激素水平、环境信号（温度、光照、养分）的调控，其复杂性远超动物。葫芦科作物性型表现丰富，已逐渐成为研究性别决定的典型模式植物。葫芦科作物的花在早期发育阶段是两性的，随着心皮原基或雄蕊原基的发育停滞产生单性花。“生长素促进雌花产生”这一现象自上世纪50年代被植物学家观察到以来，一直是植物生理学领域的“未解之谜”，且生长素与乙烯是如何协同调控植物单性花发育的遗传机制仍模糊不清。

图1 黄瓜CsARF3基因促进雌花产生

该研究发现，外源喷施生长素可明显增加黄瓜雌花比例，生长素响应因子CsARF3 不仅能响应外源生长素，且在雌花芽的心皮原基中的表达量显著高于雄花芽。CsARF3突变能够导致雌花转变为雄花，即使外施生长素也不能回补Csarf3突变体的表型。而CsARF3的过表达株系显著提高了黄瓜雌花比例（图1）。生化与遗传数据表明，CsARF3一方面直接结合雌性决定抑制基因CsWIP1的启动子，抑制CsWIP1的转录；另一方面结合分生组织决定基因CsSTM的启动子促进其表达，最终促进雌花的产生。这一发现首次将CsARF3基因与生长素促进雌花产生的过程紧密关联，并阐释了CsARF3调控雌花发育的分子机制。

图2 黄瓜CsARF3介导的生长素信号调控性别决定的分子机制

已有研究证实在心皮原基早期表达的乙烯合成基因CsACS1G/CsACS11能够促进雌花的产生，而在花心皮原基稍晚表达CsACS2能够抑制雄蕊的产生。那么，生长素和乙烯如何协同调控雌花的生成？研究人员发现CsARF3突变能够阻断CsACS1G介导的雌花产生，有趣地是，外施乙烯能够而生长素却不能够诱使Csacs11突变体产生雌花，暗示着早期的乙烯通过CsARF3促进雌花的产生。另一方面，CsARF3能够促进CsACS2的表达抑制雄蕊的发育，表明乙烯与生长素在促进雌花生成方面存在互惠调控关系：花发育早期生成的乙烯通过生长素促进心皮发育，而生长素则进一步刺激产生更多的乙烯抑制雄蕊的发育，从而促进雌花的产生（图2）。这一研究成果不仅破解了“生长素促进黄瓜雌花产生”之谜，极大丰富了被子植物单性花发育调控网络，而且为理解激素信号如何调控植物器官发育提供了全新的视角，为农业生产中的作物性别调控提供了精准的分子靶点。