为什么睡一觉就能满血复活？北大团队揭示大脑卸载困意的时空路线图

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基本信息：

Title:Cortical hierarchy underlying homeostatic sleep pressure alleviation

发表时间：2025.11.14

Journal:Nature Communications

影响因子：15.7

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引言

每个人都熟悉那种感觉：连续开会到深夜、通宵赶稿或值夜班之后，即使第二天早上勉强撑着清醒，整个人依然像被“掏空”——反应迟钝、注意力游离、情绪也变得更易暴躁。再睡上一大觉，醒来似乎又能“满血复活”。

直觉告诉我们：睡眠在“清除”某种在清醒时不断累积的东西。睡眠研究里，这个东西就叫做稳态睡眠压力（homeostatic sleep pressure）。

稳态睡眠压力可以简单理解为：你醒得越久，大脑越“强烈地想睡”。从电生理角度看，它的经典指标是非快速眼动（NREM）睡眠中的慢波活动（slow-wave activity, SWA，0.5–4 Hz）：刚入睡时 SWA 最高，随着夜间睡眠推进逐渐下降，和我们主观的“困意”消散高度一致。

不过，“困意”并不是一个在大脑里“平均分配”的量。既往 EEG 研究发现，SWA 的空间分布在头皮上是高度异质的，某些区域的慢波更强，对睡眠压力更敏感。这提示我们：在大脑皮层内部，也很可能存在一个“谁更累、谁先恢复”的空间分工。但 EEG 的空间分辨率有限，只能给出一个粗略的“头皮地形图”，难以回答更细致的问题：

哪些皮层区域在高睡眠压力时被“重置”得最多？

随着整夜睡眠推进，这种恢复在皮层层级中是如何展开的？

这种恢复是否沿着我们熟知的**感觉–联结皮层功能梯度（sensory–association cortical gradient）**有序进行？

另一方面，近十多年，功能磁共振成像（fMRI）提供了一个观察大脑自发活动的强大窗口。以血氧水平依赖信号（BOLD fMRI）为基础的低频振幅指标 ALFF（amplitude of low-frequency fluctuations），已经被广泛用于衡量静息态脑区自发活动强弱。既往工作发现，从清醒到睡眠，ALFF 的变化呈现出一个“分级模式”：

初级感觉区变化更大，高级联结区变化较小，似乎沿着皮层功能层级发生系统性重组。

但这些研究大多是静态对比“清醒 vs 睡眠”，很少把睡眠压力随时间的动态变化纳入同一个框架。

换句话说，我们知道“睡着”和“醒着”时的大脑样子不一样，也知道睡着久一点困意会慢慢消退，但不知道的是：在“困意消退”的过程中，大脑皮层到底是按什么顺序、以什么节奏在恢复？

这篇发表在Nature Communications的工作，正是把这几个关键问题串在了一起。北大高家红团队在 130 名健康成年人身上，进行了整夜同时 EEG + fMRI 监测，记录从完全清醒到各个睡眠阶段，再到睡眠深入的整个过程。在此基础上，他们做了几件事情：

画出一张“睡眠–清醒 ALFF 差异的皮层地图”：比较各个睡眠阶段与清醒时 ALFF 的差异（ΔALFF），看看在大脑不同区域，睡眠让自发 BOLD 波动是增强还是减弱。

把这张地图投射到皮层功能层级上：利用已有的大脑功能连接梯度（principal functional gradient），检验这些差异是否沿着“感觉 → 联结”的皮层层级有系统变化。

让 EEG 的慢波活动（SWA）作为“睡眠压力尺子”：计算每个被试睡眠相对清醒的 SWA 增幅（ΔSWA），考察 ΔALFF 与 ΔSWA 之间的关系，看看 ALFF 差异是否真的“读得懂”个体睡眠压力的高低。

引入“时间”这一维度：重点比较入睡后第一小时（睡眠压力最高）和之后的睡眠期，观察同一张 ΔALFF 地图是否会随睡眠推进而被整体“缩放”（downscaling）。

连上代谢这一条线索：借助独立的 PET 数据，获取大脑各区域的葡萄糖代谢模式，进一步拆分为糖酵解（glycolysis）和氧化代谢（oxidative metabolism），看 ΔALFF 的空间分布及其随睡眠压力变化的“缩放”，是否与这些代谢通路的空间分布相关。

用睡眠剥夺（sleep deprivation）与恢复睡眠（recovery sleep）实验做“极端检验”：当人被强行熬夜（睡眠压力极端升高）或获得恢复性睡眠（睡眠压力被强力释放）时，大脑 ALFF 的空间模式是不是也会沿同一条皮层层级轨迹被推来推去？

通过这一系列巧妙的设计，作者想回答的核心问题可以概括为一句话：

稳态睡眠压力在皮层上有没有一条可以被“画出来”的层级轨迹？睡眠究竟是怎样沿着这条轨迹，分区域、有先后地卸载困意的？

他们的主要发现可以浓缩成几个关键点：

睡眠相对于清醒，会在皮层上产生高度异质的 ALFF 变化：感觉皮层（视觉、躯体运动、听觉）ALFF 明显升高，而高级联结网络（前顶叶网络 frontoparietal network、默认网络 default mode network）则明显降低，这种差异与既有的感觉–联结功能梯度高度负相关。

这种 ΔALFF 的空间模式，与个体 EEG 慢波活动增幅（ΔSWA）紧密相关：睡得“越困”（ΔSWA 越大）的人，感觉区的 ALFF 提升越明显，联结区的 ALFF 抑制也越明显，等于在大脑影像上“读出来”了睡眠压力的个体差异。

随着夜间睡眠推进、慢波活动逐渐下降，整张 ΔALFF 地图会经历一个整体“降尺度”的过程：入睡第一小时差异最大，此后在感觉区和部分联结区中逐步回缩，重新向清醒状态靠拢。这种“缩放量”本身也沿着皮层功能梯度有序分布。

在代谢维度上，ΔALFF 的空间模式对糖酵解分布高度敏感：睡眠与清醒 ALFF 差异越大的区域，往往糖酵解水平低、氧化代谢高；而睡眠过程中 ΔALFF 随压力缓解而“缩小”的程度，则与糖酵解分布正相关，提示稳态睡眠调节与能量代谢重平衡之间存在空间耦合。

在外部操纵睡眠压力的实验（整夜睡眠剥夺、部分睡眠剥夺及恢复睡眠）中，大脑 ALFF 模式会沿同一条皮层层级轨迹发生可预测的推移：熬夜让清醒时的大脑看起来更像“睡着的大脑”，恢复睡眠则把它拉回正常清醒态。

对普通读者而言，这些结果的意义在于：我们可以开始从全脑网络和能量代谢的角度，理解为什么“好好睡一觉”能缓解熬夜后的“脑废”状态，也能理解为什么持续的睡眠不足，会在注意、情绪、执行功能等高阶能力上带来长期损耗。

而对睡眠科学和临床领域，这项工作则提供了一个重要工具：用 BOLD 波动振幅（ALFF）这类宏观指标，去描绘睡眠稳态调节在大脑皮层中的“拓扑结构”。未来，这种图谱有望被用作评价失眠、睡眠呼吸暂停、抑郁伴睡眠障碍等疾病患者中，睡眠恢复是否真正“恢复了大脑”，为睡眠干预的个体化评估与精准治疗提供客观维度。

核心图表

Fig. 1: ALFF differences between sleep and wakefulness are hierarchically distributed across the cerebral cortex.

Fig. 2: ALFF differences between sleep and wakefulness capture inter-individual differences in sleep pressure across the cortex.

Fig. 3 | ALFF differences between sleep and wakefulness are downscaled with alleviation of sleep pressure.

Fig. 4 | ALFF differences between sleep and wakefulness, as well as their downscaling, are associated with glycolysis.

Fig. 5 | The findings on ALFF differences and their downscaling with alleviated sleep pressure are robust with an independent staging rater and an independent sleep EEG-fMRI dataset.

Fig. 6 | The findings on the regulation of ALFF by dynamics in sleep homeostasis are validated using partial sleep deprivation, total sleep deprivation, and recovery sleep designs.

Fig. 7 | The findings on ALFF differences and their downscaling with alleviated sleep pressure are robust across different fMRI analytic metrics.

Fig. 8 | Regulation of cross-hierarchy global waves by sleep and wakefulness and by dynamic changes in sleep homeostasis.

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分享人：BQ

审核：PsyBrain 脑心前沿编辑部