荞麦属于蓼科荞麦属(Fagopyrum Mill),是一种起源于我国的重要杂粮作物,至今有4000年以上的栽培史。因其对环境的适应力强、生育期短、花大色泽鲜艳,是高海拔冷凉地区、干旱半干旱地区和彝族等少数民族的主要粮食作物,也是重要救灾填闲作物和乡村旅游观光作物。苦荞起源于喜马拉雅山区,野生苦荞相对于栽培苦荞,具有更高的黄酮含量和更强的耐盐碱能力,但是其背后的分子机制不清楚。
近日,中国农业科学院作物科学研究所周美亮团队在Advanced Science上发表了题为Domestication of Tartary Buckwheat Shaped a Regulatory Module for Seedling Salt Tolerance by Targeting the Magnesium Transporter GeneFtMGT2的研究论文。该研究发现了苦荞镁离子转运蛋白FtMGT2基因在苦荞驯化过程中参与了对耐盐水平的调控,明确了该基因启动子的关键元件变异是导致野生苦荞和栽培苦荞耐盐差异的主要原因,阐明了关键调控模块FtAGL16-FtMYB15L-FtBRG1通过对FtMGT2基因启动子变异位点的差异调控分子机制,解析了野生苦荞和栽培苦荞耐盐差异的遗传机制。
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研究团队通过对220份苦荞核心资源进行耐盐表型实验,发现野生苦荞的耐盐性显著高于栽培苦荞,通过GWAS和盐胁迫转录组联合分析,结合驯化区间分析,鉴定出了耐盐关键基因镁离子转运蛋白FtMGT2,通过植物体内外实验证明该蛋白不但可以转运镁离子,而且还能促进钠离子外排,提高植物的耐盐能力(Figure 1)。单倍型分析发现FtMGT2基因启动子区域的一个自然变异(G/A SNP)与耐盐性显著相关。耐盐的“A”基因型主要存在于野生苦荞中,而盐敏感的“G”基因型主要在栽培苦荞中。该启动子变异位于MADS转录因子结合元件CArG motif上,利用多组学分析,鉴定出结合该元件的关键MADS转录因子FtAGL16,FtAGL16对CArG 元件的结合能力比CGrG元件强,这是导致野生和栽培苦荞耐盐差异的主要原因。
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图1 镁离子转运体FtMGT2参与的苦荞盐胁迫调控模块
A522份苦荞资源耐盐系数的GWAS结果;B6号染色体区域的苦荞驯化区间;CFtMGT2启动子处自然变异显著影响苦荞对盐胁迫的响应;DFtMGT2不同基因型在不同群体中的分布;EFtMGT2转基因植物显著影响植物耐盐性;F沙门氏菌MM281突变体回补实验证明FtMGT2具有Mg2+转运活性;G爪蟾卵母细胞中电压钳技术证明FtMGT2可以增强苦荞Na+转运体FtHKT1的转运活性;H-I两个互作的上游转录因子FtAGL16和FtMYB15L共同调控FtMGT2的表达;JE3泛素连接酶FtBRG1通过泛素化FtMYB15L参与苦荞耐盐调控。
进一步通过生化与分子方法,鉴定到FtAGL16的互作蛋白FtMYB15L和E3泛素连接酶FtBRG1。在盐胁迫下,FtMYB15L与FtAGL16相互协同正调控FtMGT2的表达,进而提高苦荞的耐盐能力;在正常情况下,FtBRG1可以与FtMYB15L结合,促使FtMYB15L的蛋白降解,从而导致FtMGT2的表达水平降低,进而降低苦荞的耐盐能力(Figure 2)。该研究首次发现镁离子转运蛋白FtMGT2在盐胁迫响应中的重要作用,并揭示了Mg²⁺与Na⁺转运之间的协同机制。FtAGL16-FtMYB15L-FtBRG1组成的精细调控模块的机制解析为理解植物胁迫响应与平衡生长提供了新视角,也进一步说明了野生资源在栽培作物改良中具有重要作用。
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图2 FtMGT2调控机制模型
A野生苦荞驯化为栽培苦荞的过程导致了总耐盐性的降低以及FtMGT2基因表达量的减少。BFtMGT2具有转运Mg²⁺的能力和促进Na⁺外排能力;在盐胁迫条件下,FtMGT2受到上游转录因子的调控表达增强,可以转运更高浓度的Mg²⁺以协助植物抵抗盐胁迫。具体而言,水平升高的Mg²⁺增强了FtHKT1进行Na⁺外排的活性,从而减少了Na⁺在植物体内的积累,进而缓解了盐胁迫。
中国农业科学院作物科学研究所周美亮研究员为论文的通讯作者。团队博士后卢翔、副研究员何毓琦、已毕业硕士生翁文凤、首都师范大学刘泽宾博士等为论文的共同第一作者,兰州大学王锁民教授、首都师范大学李乐攻教授和侯聪聪副教授等国内外学者对该研究提供了重要指导。该研究得到了国家自然科学基金、中国农业科学院青年创新专项项目和国家重点研发计划等项目资助。
全文链接:
https://advanced.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/advs.202511570
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