【鱼类全系列】真盔甲鱼目—真盔甲鱼科（下）

真盔甲鱼目—真盔甲鱼科（下）
3.真盔甲鱼属

真盔甲鱼属（学名：Eugaleaspis）是真盔甲鱼科下的一个属。该属由刘玉海于1965年建立，是真盔甲鱼目下建立的第一个属。该属目前包括三个种，分别是张氏真盔甲鱼、徐家冲真盔甲鱼以及莲花山真盔甲鱼，主要分布在云南和广西的早泥盆世地层中。

（1）动物学史 ①属名由来

真盔甲鱼属在1965年由刘玉海先生建立之初的拉丁文名为Galeaspis。但是在他将其定名为真盔甲鱼属之前，Ivshin已经将Galeaspis用作寒武纪三叶虫的一个属名，这就涉及到生物命名的优先律问题。优先律（law of priority），即生物的有效学名是符合国际动物、植物命名法所规定的最早正式刊出的名称。遇到同一生物由两个或更多名称即构成异名（synonym），或不同生物共有一个名称即同名（homomym），应以优先律选取最早正式发表的名称。所以刘玉海先生就于1980年将真盔甲鱼属的拉丁文名修改为Eugaleaspis，同时也以新名Eugaleaspidae和Eugaleaspidiformes，分别代替依据真盔甲鱼属（Galeaspis Liu,1965）建立的真盔甲鱼科（Galeaspidae Liu,1965）和真盔甲鱼目（Galeaspidiformes Liu,1965），而盔甲鱼亚纲（Galeaspida）没有与三叶虫重名，所以予以保留。

②化石发现

我国中古生代的鱼类化石已有110余年的研究历史。早在1907年，法国古生物学家满苏就曾报道了产自云南省玉溪市华宁县盘溪镇地区古生代早期的鱼类化石，但这些化石由于保存的原因而不能鉴定到属种，因而满苏对其并未给予详细的描述、也未附化石图版。而后在1912年，满苏又在另一篇文章中报道了云南寻甸地区的中古生代鱼类化石，并附有两幅化石照片。从化石图片来看，当年满苏所描述的鱼类化石属于盾皮鱼类和胴甲鱼类无疑，并极可能为滇鱼，因为后来在这一地区有滇鱼较为详细的化石资料。从其所描述的地层来看，鱼类化石的产出层位应为中泥盆世的海口组，这是对我国中古生代鱼类化石进行较为详细研究工作的开始。

丁文江先生1914年也曾赴滇东进行地质考察，于沾益翠峰山古生代地层中也曾发现过泥盆纪鱼类化石，但也却未予以描述报道。其实包括丁文江、王曰伦、潘江等人在内的众多学者也先后在曲靖和武昌等地发现了一些零星的鱼化石材料，同样发现的鱼化石材料也未经系统描述，甚至有的已经丢失，但这些文字记载却对后来的化石无颌类的发现提供了弥足珍贵的线索。

结合上述信息和当时地质部门的有关资料，刘玉海于1960年冬至1961年春赴云南考察泥盆纪鱼化石，先后调查了武定人民桥至龙潭村一带，安宁县的八街和二街，曲靖和沾益等地，此次查明了一些化石地点和采集了部分鱼化石，主要为胴甲鱼类，此外还有少许无颌类碎片当时尚不能确认。由于这次得到的成果和信息令人对无颌类的研究前景抱有很大预期。于是刘玉海、张国瑞等人于1962年冬—1963年春再次赶赴云南与当时在昆明工学院地质系任教的张欣平集中力量在曲靖地区和武定地区进行泥盆纪鱼化石调查和采集。张欣平先生曾于1957年至1976年期间在昆明工学院地质系任教，而后先后在湖南省地质学校、湖南省地矿局职工大学任教至1991年退休。在三十余年的教学、生产、科研中，为党为人民做出了一定的贡献，1989年被评为全国优秀教师，湖南省教育系统劳动模范。先后在《古生物学报》、《石油与天然气地质》、《湖南地质》等刊物上发表论文十余篇。1989年至1992年任九三学社湘潭市委区调所支社主委，现任九三学社湘潭市委委员。此次野外任务进行的非常顺利并且获得大量脊椎动物化石标本，为了感谢张欣平教授在野外工作中给予的帮助，刘玉海决定将张氏真盔甲鱼的种名赠予张欣平，故因此得名—张氏。而属名一开始被命名为盔甲鱼属，因跟三叶虫的名字撞车，后被改名为真盔甲鱼属，所以属名+种名两者结合才有了它现在的名字张氏真盔甲鱼。

③系统位置

张氏真盔甲鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲，真盔甲鱼目，真盔甲鱼科，真盔甲鱼属。真盔甲鱼属从建立至今先后有四个种归入到真盔甲鱼属，分别是张氏真盔甲鱼（Eugaleaspis changi (Liu, 1965) Liu, 1980），徐家冲真盔甲鱼（Eugaleaspis xujiachongensis (Liu, 1975) Liu, 1980），莲花山真盔甲鱼（Eugaleaspis lianhuashanensis Liu, 1986）以及秀山真盔甲鱼（Eugaleaspis xiushanensis Liu 1983）。

张氏真盔甲鱼于1965年由刘玉海先生首次描述，该化石材料发现于云南曲靖廖角山王家园采石场南山南坡的下泥盆统下洛霍考夫阶翠峰山群西山村组地层中，而刚开始刘玉海将张氏真盔甲鱼的发现层位记述为西屯组—翠峰山组泥灰岩段。经野外重新确认，刘玉海对张氏真盔甲鱼和小眼南盘鱼（Nanpanaspis microculus）以及节甲鱼类云南斯氏鱼（Szelepis yunnanensis）的产出层位作出更正，其产出层位应为西山村组（即砂岩段）而非西屯组（即泥灰岩段）。张氏的种名是刘玉海赠予昆明工学院地质系的张欣平先生，来感谢张欣平先生对刘玉海等人在曲靖和武定地区进行泥盆纪鱼化石调查和采集的全程协助。其主要的形态特征为：头甲大小中等，宽与长的比率约为1.3。中背孔两侧缘平行，其宽与长的比率约0.12，该孔后端达眶孔后缘连线。松果孔靠后，距头甲吻缘的距离远长于至头甲后缘的距离，二者间的比率约1.6。眶孔较大，朝向背侧方，眼间距与横穿眶孔中心延线处头甲宽的比率约为0.45。前眶上管不与后眶上管连接；侧背干管眶下管部分较短，作波形折曲暗示侧横管退化的遗迹，主侧线管部分具侧横管３对，侧向伸延甚远。纹饰由粒状突起组成，由头甲边缘向中央突起有增大趋势，环眶孔和中背孔的疣突拉长并作长轴与孔缘垂直排列。

徐家冲真盔甲鱼是于1975年由刘玉海先生首次描述，化石材料发现于曲靖三岔公社徐家冲水库附近的早泥盆世徐家冲组地层中。徐家冲真盔甲鱼的形态学特征主要为：个体较大，角向后侧方伸展，其后缘于基部略凹进成浅窦，而于末端凹进呈喙状。中背孔裂隙状、近后端稍膨大，后端止于眶孔后缘水平线稍前，该孔宽与长的比率约为0.11。眶孔大而位置靠后，眶前区仅略长于眶后区。松果孔封闭，位偏后，松果后区与松果前区之比约为0.43。侧线系统中前眶上管与后眶上管作约90°的折曲衔接。组成纹饰的突起较细小，密集而分布均匀。

此外，还有一种叫曲靖真盔甲鱼（Eugaleaspis qujingensis Cao）其实是徐家冲真盔甲鱼的同物异名。方润森等认为的前者区别于后者的点主要在于头甲小、窄，中背孔直达头甲吻缘，眶孔紧靠头甲侧缘。徐家冲真盔甲鱼的头甲犹如半边草帽，吻缘和侧缘水平展开成檐状，与头甲腹面的腹环大致相对应，在此檐内侧头甲由前向后渐次隆起，中背孔、眶孔、松果斑等器官则居于此隆起部分之上。曲靖真盔甲鱼的建立所依据的标本恰好是头甲隆起的这部分保存较好，而左侧眶孔之前头甲平展檐缺失殆尽，右侧眶孔之前平展的檐虽未保存，但留下不甚清晰的腹环印痕隐约可见，但被该作者所忽略，从而导致误将头甲隆起部分的边线视作为头甲的边缘，相应头甲变得窄、小，中背孔、眶孔逼近头甲边缘。该标本头甲前部窄、眶孔大、角基部内侧向前凹进成凹窝，均表明其属于徐家冲真盔甲鱼。

莲花山真盔甲鱼是于1983年由刘时藩首次描述，化石材料为一件不完整的头甲，产地和层位为广西贵县龙山乡莲花山下泥盆统洛霍考夫阶莲花山组。主要特征为：个体较大。角尖叶状，指向后侧方。中背孔宽裂隙状，前端窄于后端，后端达眶孔后缘连线。眶孔稍小，位置偏向侧缘，因此眶孔至头甲中轴的距离大于至头甲侧缘的距离。感觉管系统中仅知部分后眶上管，为真盔甲鱼型。纹饰由疣突组成，头甲周边疣突小而密，中央区则相对大而疏。

秀山真盔甲鱼于1983年由刘时藩首次描述，化石材料的产地和层位为重庆秀山县水源头，志留系罗德洛统小溪组地层，该种在建立之初被刘时藩归入到真盔甲鱼属。当时刘时藩认为其区分与其他真盔甲鱼类的特征在于秀山真盔甲鱼可能拥有四对从侧背管延伸出的侧横管，而刘玉海则认为秀山真盔甲鱼与其他真盔甲鱼一样也拥有三对侧横管，但是并未给出任何复原图和解释。朱敏等人对秀山真盔甲鱼的标本做了重新检测和分析证实了刘玉海对秀山真盔甲鱼感觉管系统观察的正确性，同时检测结果也显示出了秀山真盔甲鱼与泥盆纪的真盔甲鱼类之间有很大的不同。新的秀山真盔甲鱼的复原图显示原来被认为是头甲的角的部分的后面还有很多部分使它的角整体呈叶状，延伸方向朝向头甲的后方。根据真盔甲鱼属的鉴别特征，真盔甲鱼属头甲的长宽比要比秀山真盔甲鱼的要小，而且真盔甲鱼的角是呈后侧方向延伸的棘状。在这种情况下，如果仍然要把秀山真盔甲鱼归入到真盔甲鱼属，那么该属的鉴定特征将会被大幅度修改，所以选择将秀山真盔甲鱼从真盔甲鱼属中移除来保持真盔甲鱼属原始的鉴别特征。后来2012年由朱敏等人在云南曲靖志留纪罗德洛世地层中发现的一个新属种—长孔盾鱼（Dunyu longiforus）解决了这一分类学难题。秀山真盔甲鱼与长孔盾鱼在很多方面都有相似性，比如它们的角都是朝头甲的后方延伸，头甲的宽/长比都小于1.1，中背孔的后缘超过了眶孔后缘的连线水平。所以将秀山真盔甲鱼与长孔盾鱼一同归入到一个新属种并将其命名为盾鱼属（Dunyu），秀山真盔甲鱼重新命名为秀山盾鱼（Dunyu xiushanensis (Liu, 1983) Zhu, Liu, Jia et Gai, 2012），这种解决办法是一种维持真盔甲鱼属稳定性比较合理的方式。同时，在真盔甲鱼科中，相比于其他属种与真盔甲鱼属最为接近的也是盾鱼属，因为它们都不具有内角。

所以目前真盔甲鱼属仅包含三个属种，分别是张氏真盔甲鱼、徐家冲真盔甲鱼以及莲花山真盔甲鱼。

④科学意义

通过其形态学特征，真盔甲鱼属具强烈扁平的头甲，其鼻孔（中背孔）和眼睛（眶孔）发育在头甲的背部，口腹位，且开口向下，这些特征都指示了一种营底栖的生活方式。真盔甲鱼属是属于无颌类，而颌在加强动物的主动捕食能力方面起到了重要作用。由于缺少颌，真盔甲鱼属的主动捕食能力显然很弱，它只能被动地获取食物。对现代鱼类口的位置与食性的关系的研究表明，这两者之间关系极为密切。例如：以浮游生物为食的鱼类，口为上位；以底栖生物或以附着在石头上的藻类为食的鱼类，如鲮鱼等，口为下位；而口为端位者，则一般为以吃中上层水中的食物为主的鱼类。真盔甲鱼属的口孔位于其头部的腹面，为口下位者，其食物应为底栖生物、或附着在石头上的藻类、或水底沉积物中的有机质等。现代鱼类均是以鳍来运动，鳍的存在会加强其运动能力。由于缺少胸鳍、腹鳍这样成对的附肢，所以真盔甲鱼属的运动能力并不强，再加上其扁平的体型类似于现代的鳐类，行动比较迟缓。

所以整体来看，真盔甲鱼类乃至整个盔甲鱼类应该是一类行底栖滤食性生活、运动能力不强的类群，其主要生活环境为靠近古陆边缘的海域中，包括三角洲、海湾地带以及陆相淡水盆地中。由于其迁移扩散能力有限不仅陆地可以成为其迁移的障碍，而且海洋也会造成一种隔离。因此盔甲鱼类具有重要的古生物地理意义，在古生物地理研究中占据着特殊的位置。

（2）形态特征

头甲呈半圆形，吻端圆钝、与侧缘形成连续的弧形，侧缘于头甲后侧端继续延伸构成末端指向后侧方的角，内角缺失。头甲吻缘和侧缘平展呈半环形帽檐状、与头甲腹面的腹环相对应，半环檐内头甲作弓形隆起，其高度由前而后递增。中背孔裂隙状，宽、长比率>0.2，其后端越过眶孔中心连线。松果孔封闭，位于眶孔后缘连线之后。侧线系统的前眶上管与后眶上管不衔接间或作折线对接，后眶上管和中背管二者连续过渡，两侧中背管后端会合呈“U”形，背联络管1条；由眶下管与主侧线管组成的侧背干管于主侧线管部分具3条侧横管，眶下管波形折曲暗示2—3条侧横管消失后的残迹。

（3）张氏真盔甲鱼

张氏真盔甲鱼（学名：Eugaleaspis changi）是于1965年由刘玉海先生首次描述，化石材料发现于云南省曲靖市麒麟区廖角山王家园采石场南山南坡。头甲大致呈吻端圆钝的三角形，具发育的胸角。头甲背面无背及侧发电区。眼孔彼此相距甚远，朝向背侧方。鼻垂体孔呈裂隙状、极长，向后伸延至两眼孔后缘联线。松果孔极小，位于两眼孔之后。眶下感觉沟很短。眶上沟（或v字形感觉沟）特别发育。