【鱼类全系列】盔甲鱼纲—大庸鱼科

盔甲鱼纲—大庸鱼科

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无颌总纲

盔甲鱼纲

大庸鱼科

大庸鱼科（学名：Dayongaspidae）是盔甲鱼纲下一个目未定的科。

1.大庸鱼属

大庸鱼属（学名：Dayongaspis）是大庸鱼科的一个属。该属依据产自湖南省张家界市的湖南大庸鱼（Dayongaspis hunanensis）建立。属名“大庸”取自化石在1985年被发现时旅游胜地张家界市仍被称为“大庸县”。

眼镜蛇大庸鱼（学名：Dayongaspis colubra）是可归入大庸鱼属的第二个新物种，种名“眼镜蛇”取自其头甲形状与眼镜蛇的头部非常相似。

（1）动物学史 ①命名由来

眼镜蛇大庸鱼（Dayongaspis colubra）是可归入大庸鱼属的第二个新物种，该属依据产自湖南省张家界市的湖南大庸鱼（Dayongaspis hunanensis）建立。属名“大庸”取自化石在1985年被发现时旅游胜地张家界市仍被称为“大庸县”，种名“眼镜蛇”取自其头甲形状与眼镜蛇的头部非常相似。

②化石发现

湖南张家界地区的志留系发育和出露甚好，自下而上分为龙马溪组、小河坝组、溶溪组、秀山组、迴星哨组和小溪组。其中，溶溪组为一套以紫红、灰绿等杂色为主的泥岩、页岩及粉砂岩地层，是中国志留系“下红层”的典型代表。在湘西北地区，溶溪组产出的鱼类化石包括盔甲鱼类大庸鱼科的湖南大庸鱼（Dayongaspis hunanensis）、汉阳鱼科的大眼锥角鱼（Konoceraspis grandoculus）以及软骨鱼类中华棘鱼科的鳍刺化石，依据这些化石中国志留系第一个鱼类化石组合——温塘鱼类化石组合被建立。早在1985年，潘江和曾祥渊就报道了湘西张家界市茅岩河镇（原大庸县温塘镇）志留系溶溪组发现的盔甲鱼类化石，并命名为湖南大庸鱼（Dayongaspis hunanensis），这在当时代表了中国地质时代最古老的脊椎动物化石记录。然而大庸鱼作为盔甲鱼类原始代表之一，目前仅3块不完整的头甲标本，对它的形态学认识还不够全面，且其系统学位置仍存在争议，亟需新的化石材料补充其缺失的形态学信息。

从2012年起，中科院古脊椎所盖志琨研究员几乎每年都带领学生在该剖面开展野外挖掘工作，却一直没有新发现。直到2019年8月，第15届早期脊椎动物国际学术研讨会在我国召开，而会前野外考察路线之一就是湘西的志留系含鱼地层。为此，盖志琨研究员带领学生山显任、林翔鸿等再次来到张家界茅岩河剖面进行会前野外路线勘查。功夫不负有心人，这次野外团队终于再一次采获到了一对近于完整的大庸鱼头甲正负模标本，这是时隔32年后大庸鱼化石重现天日。尤其令人兴奋的是，新发现的大庸鱼化石产出层位距离原来湖南大庸鱼化石产出层位——溶溪组顶部的紫红色泥岩，还有大约20米的地层厚度，属于秀山组下部。秀山组是位于溶溪组之上的一套岩石地层单位，岩性以黄绿色、灰绿色页岩及泥岩为主，夹粉砂岩、细砂岩及生物碎屑灰岩等薄层或透镜体。该组分布在渝东南、黔东北及湘西北等地，岩相与生物相均较稳定，厚度常在400～600m之间。秀山组根据岩性特征可明显分为上、下两段，上段富含具分异度较高的壳相化石，以三叶虫、腕足类及头足类为主，被称为秀山动物群。湖南张家界地区的溶溪组含有较多粉砂岩且发育浅水波痕，指示了一种近岸极浅水的环境，而上覆地层秀山组则未见波痕发育，且相变明显，以页岩及泥岩为主，偶夹薄层灰岩或灰岩透镜体，指示了海水环境的进一步加深。除了贵州石阡有一些微体脊椎动物化石报道外，秀山组的脊椎动物大化石却鲜有报道。因此，长期以来秀山组的沉积环境被认为可能不适合盔甲鱼类的生存，而是更适合底栖无脊椎动物的繁衍生息。眼镜蛇大庸鱼的发现则打破了这一传统认识，是我国秀山组发现的一个盔甲鱼类化石。这表明大庸鱼化石已经从溶溪组上部延伸至秀山组下部，并分化为新的物种，这一发现同时也表明温塘组合具有更长的地层延限。

③系统分类

研究表明早在4.38亿年前的志留纪兰多维列世特列奇期早期，盔甲鱼类就已经出现了多样性分化，辐射演化出了三个原始类群，分别是大庸鱼科、汉阳鱼科和修水鱼科，以及最原始的真盔甲鱼曙鱼科和最原始的多鳃鱼古木鱼科。大庸鱼科是基于来自湖南省张家界市茅岩河镇溶溪组发现的湖南大庸鱼（Dayongaspis hunanensis）建立的，长期以来一直被认为是代表了中国最古老的盔甲鱼类化石记录。2002年，中科院古脊椎所王俊卿先生等报道了在新疆塔里木盆地柯坪县铁热克阿瓦提村塔塔埃尔塔格组发现的大庸鱼科新成员天山宽头鱼（Platycaraspis tianshanensis），但是刘玉海等人2019年认为天山宽头鱼可能是产于同一产地和层位的潘氏小瘤鱼（Microphymaspis pani）的同物异名，应予以废弃，并将潘氏小瘤鱼的系统位置从修水鱼科归到了大庸鱼科，代表了目前我国大庸鱼科的第二个属种。此次研究团队发现的眼镜蛇大庸鱼（Dayongaspis colubra），在系统分类上属于盔甲鱼亚纲大庸鱼科大庸鱼属，是目前发现的大庸鱼科的第三个新物种。至此，华南地区的大庸鱼属与发现于塔里木地区的宽头鱼属和小瘤鱼属共同构成大庸鱼科。在系统位置上，大庸鱼科虽然和汉阳鱼科、修水鱼科同属于盔甲鱼亚纲的基部类群，但其并不能与汉阳鱼科、修水鱼科共同组成一个单系类群，而是与除汉阳鱼科、修水鱼科之外的盔甲鱼类（真盔甲鱼目+多鳃鱼超目）构成姐妹群。

④演化意义

眼镜蛇大庸鱼所属的大庸鱼科一直被作为盔甲鱼类演化的“原型”，这一类群在志留纪兰多维列世特列奇期就已经向真盔甲鱼目和多鳃鱼超目两个不同的方向演化。例如，中背孔是盔甲鱼类的一个典型鉴定特征，多鳃鱼超目所发育的横向椭圆形中背孔和真盔甲鱼目所发育的纵长椭圆形中背孔均可能由大庸鱼的近圆形中背孔修饰改造而来，代表了两种不同的演化趋势。真盔甲鱼目的近三角形头甲可能是大庸鱼的内角不断退化减小，甚至丢失演化而来，而所鳃鱼超目所具有的椭圆形头甲则可能是大庸鱼通过丢失一对短的角演化而来。因此，朱敏等1992年就认为多鳃鱼目所谓的角或胸角实际上相当于大庸鱼科和真盔甲鱼的内角。

（2）形态特征

体型较大的盔甲鱼类，头甲呈三角形，最大长度约82mm，最大宽度约170mm；角短，呈叶状，向头甲后侧方突出；内角呈三角形，向头甲后方突出；中背孔呈近圆形，靠近头甲吻缘；眶孔呈椭圆形，背位，并靠近头甲中线；发育1对小的圆形内淋巴孔；感觉管系统由1对前眶上管、1对倒八字形的后眶上管、1对眶下管、1对侧背管、8对短的侧横管、2对中横管和一条较短的中央管组成；纹饰由雪花状突起组成；头甲侧缘呈锯齿状。

眼镜蛇大庸鱼在头甲大小，内角形态和纹饰等方面明显区别于属型种湖南大庸鱼。前者的头甲长宽均为后者的1.5倍；前者的内角呈三角形，而后者的内角呈长的叶状；新种的头甲纹饰由细小而密集的瘤状突起组成，而湖南大庸鱼的头甲纹饰则由雪花状突起组成。

2.宽头鱼属

宽头鱼属（学名：Platycaraspis是大庸鱼科的一个属。

天山宽头鱼（学名：Platycaraspis tianshanensis）是产于新疆维吾尔自治区阿克苏地区柯坪县的下志留世（S1）(兰多维列世)的化石。头甲为宽大的三角形。眶孔较大，洞穿背甲，圆形。侧纵沟短，侧横枝3条，仅有1条非常短的中横联络枝。纹饰为分布均匀的细小粒状突起。