【鱼类全系列】盔甲鱼纲—汉阳鱼科（上）

盔甲鱼纲—汉阳鱼科（上）

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

后口动物总门

脊索动物门

脊椎动物亚门

无颌总纲

盔甲鱼纲

汉阳鱼科

汉阳鱼科（学名：Hanyangaspidae）是盔甲鱼纲下一个目未定的科。

1.动物学史

1975年建立汉阳鱼类的第一个属——汉阳鱼属（Hanyangaspis），同时建立了汉阳鱼科及汉阳鱼目，并将其归入异甲鱼类。1979年后汉阳鱼被改置于多鳃鱼类，并把汉阳鱼属暂时作为多鳃鱼目中一位置未定属。1984～1986年重新研究后，认为以修正后的以汉阳鱼属为代表的汉阳鱼科被置于广义的盔甲鱼纲比较合适。

2.形态特征

头胸部大致呈前部窄、后部宽的椭圆形，鼻垂体孔很大，呈横宽的椭圆形，且近吻端，眶孔小，位于鼻垂体孔后缘连线的后侧缘，感觉沟系统中具6条侧横管，等等。

3.分布

主要包括3属5种、1个未定种及1个未定属种，全部产于中国华南地区、塔里木地区志留纪地层中。

4.宽吻鱼属

宽吻鱼属（学名：Latirostraspis）是汉阳鱼科的一个属。属名“宽吻”取自整个背甲吻缘较宽，呈宽稍大长的裂隙形。

巢湖宽吻鱼（学名：Latirostraspis chaohuensis）是汉阳鱼科宽吻鱼属的一个种，是生活在志留纪兰多维列世特列奇早期的一类体型中等的盔甲鱼。

①动物学史

a.命名由来

巢湖宽吻鱼，种名“巢湖”取自化石产地安徽巢湖市。

b.化石发现

20世纪随着大规模区域地质调查工作的开展，从我国西南到华东的广大地区内，在志留系上部和泥盆系中、下部发现了大量的化石新材料，其中包括无脊椎动物的三叶虫、头足类、腕足类、珊瑚，半脊索动物的笔石以及脊椎动物的无颌类及鱼类等。

1975年安徽省地质局区域地质调查队在进行区域地质调查中首次发现在巢县西边巢湖岸边的下朱村附近志留—泥盆系剖面露头，王士涛等于1976、1977年间相继采获的无颌类和鱼类化石，以及1977年11月在巢县北狮子口采获的鱼类化石。无颌类中以巢湖宽吻鱼为模式种建立了新属——宽吻鱼属。

安徽巢县产无颌类及鱼类化石的坟头组剖面有二处，分别为巢县下朱村剖面和巢县狮子口剖面。

在巢县下朱村剖面坟头组下朱村段发现巢湖宽吻鱼化石，该剖面狮子口段为黄绿、紫灰色细粒石英砂岩、细粒泥质石英砂岩夹粉砂质泥岩，砂岩中交错层发育，並夹透镜状泥砾，产中华棘鱼(Sinacanthus sp.)化石。下朱村段下部为黄绿色细粒石英砂岩及紫红色粉砂质页岩，砂岩中交错层发育，产多鳃鱼类的宽吻鱼(Latirostraspis chaohuensis)及中华棘鱼(Sinacanthus sp.)，广翅鲎类(Eurypterida)，下朱村段上部为黄绿色粉砂质泥岩夹细粒泥质石英砂岩，其岩性较为特征，由砂、泥相间组成宽为1—2厘米的韵律层，后者较多，近顶部产三叶虫、腕足类、腹足类、瓣鳃类等化石，其下除三叶虫外，均与丰富的宽吻鱼(Latirostraspis)及中华棘鱼(Sinacanthus sp.)共生 [1]。与五通群间有8米左右被掩盖未见直接接触关系，其上可能缺失茅山组，五通群与坟头组之间为假整合关系。

1982 年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王念忠先生到到宽吻鱼的原产地采集化石，获得一些较好的标本，由于它们比正模和副模标本保存得好，1986 年把这些标本作为近模标本，并参照原著者图版1 图2 ，对宽吻鱼的特征进行一些修正和补充。

c.系统分类沿革

1980年王士涛、夏树芳等所记述的巢湖附近中志留世坟头群上段的巢湖宽吻鱼(Latirostraspis chaohuensis)时，以为其无前中背孔，为多鳃鱼目的一新属，但没有确定其确切的分类位置，并将含鱼地层暂归于晚志留世晚期 [1]。

1986年，王念忠根据近几年来获得的新材料，发现该属种确实具有前中背孔(即鼻垂体孔)。而且其头甲的形态、大小、眶孔位置、感觉沟系统、纹饰、甲片组织都非常接近汉阳鱼。更重要的是，也具有腹甲和前腹甲，外鳃孔也只有7对，因此，潘江认为宽吻在系统分类上属汉阳鱼目的汉阳鱼科，并且与汉阳鱼属的特征区别不大 [2]。

同年王念忠也认为宽吻鱼和汉阳鱼的关系近于它们当中任何一种与真盔甲鱼类和多鳃鱼类中任何一个成员的关系，并将地层时代归到中志留世 [3]。同年潘江认为巢湖宽吻鱼的很多特征与锅顶山汉阳鱼非常相近，因为它也具有宽大的前腹甲，腹甲及鼻垂体孔，且鼻垂体孔的形态和部位相同，腹甲与腹环被外鳃孔分隔，纹饰相同等等。因此，巢湖宽吻鱼应为汉阳鱼属的另一个种，与该属的其它成员仅稍有区别，主要表现在前腹甲的形状,即属型种为月牙形，巢湖种为较大的梯形。

另外，鼻垂体孔的形状及位置也稍有差别，巢湖种的鼻垂体孔虽也宽大，并靠近吻缘，但较锅顶山汉阳鱼则更为稍靠近吻端，故其吻缘在保存化石的过程中更为残缺，而且巢湖种的该孔的后缘中部较锅顶山种向前拱曲。巢湖宽吻鱼与锅顶山汉阳鱼之间的特征差异具有特异性，而非普遍性。这一建议被潘江和Dineley(1988)和王念忠(1991)采纳，但王士涛(1993)没有采纳。 2006年朱敏和盖志琨认为，尽管各自作者对属的定义标准可能不同，但在系统分类中，种属比应该保持在一个合理的水平。如果一个属在分类中通常只有一个种，那么双名命名法将在很大程度上失去其分组的意义。因此遵循潘江的建议将巢湖宽吻鱼并入汉阳鱼属中。

在《中国古脊椎动物志》一书中表明鉴于巢湖宽吻鱼的头甲的吻缘和后缘因保存残缺，对此推测和争议颇多，如头甲后缘凸出还是凹进，中背棘的存在与否等。在这些问题得到答案前，仍暂时保留宽吻鱼属（Latirostraspis）。

d.科学意义

宽吻鱼的形态非常相近于汉阳鱼。在产出宽吻鱼层位之上2m左右发现了三叶虫、腕足类、腹足类等无脊椎动物化石。在坟头组产出的三叶虫化石，例如Coronocephalus rex，Kailia sp.，Latiproetus sp.等属中志留世，并也可以与秀山组对比 (王士涛等，1980)。

根据上述情况，产出汉阳鱼和宽吻鱼的地层时代应该归到中志留世比较合适。值得一提的是，真盔甲鱼类和多鳃鱼类最初被发现于我国南方早泥盆世的地层中，很长一段时间人们一直把这类鱼仅仅作为早泥盆世的产物，但近几年人们在更古老的地层中发现了一些新类颌鱼类化石，所以盔甲鱼亚纲(广义)鱼类的生存时代应该向前推移。

山显任等经过对鱼化石层位的重新梳理, 将苏皖地区盔甲鱼类宽吻鱼属（Latirostraspis）、中华棘鱼类Sinacanthus和Neoasiacanthus的层位从原来的坟头组修订为侯家塘组, 该鱼化石层位位于含三叶虫Coronocephalus的坟头组之下, 含三叶虫Coronocephalus之上的坟头组中仍产有盔甲鱼类Geraspis。Latirostraspis最初建立时因具多个鳃孔被归入多鳃鱼目, 被认为是多鳃鱼目的一新属, 但其分类位置并没有确定, 之后经过重新研究认为其与Hanyangaspis十分相近, 二者头甲均近于梯形且均具有雪花状纹饰, 从而确定Latirostraspis属汉阳鱼科。王俊卿(1997)报道了苏皖长江沿岸地区侯家塘组中的一盔甲鱼未定属种, 经笔者重新鉴定, 该标本许多特征如头甲呈侧视斗笠形, 内角极发达、叶状、指向后方, 头甲侧缘及角的侧缘具三角形小齿等, 均与Dayongaspis极为相似, 特别是与宁国唐家坞组发现的大庸鱼科新材料几无二致, 应属于同一属种, 因此可将其归入大庸鱼科, 本文暂将按大庸鱼科未定属处理。

近年来,研究团队在安徽巢湖下朱村侯家塘组剖面产Latirostraspis的层位中首次发现了古木鱼科的成员, 新材料具有宽大的腹环和吻突, 与Platylomaspis serratus颇为相似, 本文暂将其称为古木鱼科新材料, 代表了最原始的多鳃鱼类。综上, 苏皖地区的侯家塘组产出的盔甲鱼类包括汉阳鱼科的Latirostraspis、大庸鱼科及古木鱼科的新材料, 产出的中华棘鱼类包括中华棘鱼科的Sinacanthus和Neoasiacanthus。整体鱼类组合面貌同样显示出较高的多样性和分异度, 涵盖了基干盔甲鱼类、原始多鳃鱼类以及中华棘鱼类。

因此，苏皖地区侯家塘组可以置于志留纪下红层,依据其所含的大庸鱼科、汉阳鱼科、古木鱼科等原始盔甲鱼类化石可与溶溪组、清水组及塔塔埃尔塔格组进行对比，其时代为志留纪兰多维列世特列奇期早期。

②形态特征

头甲背腹扁平，呈梯形，长约10cm,宽约12cm;在所有已有的标本中，中背孔前缘均缺失，暗示中背孔极度靠近头甲前缘，且前缘可能极为细窄。眶孔侧位，于头甲侧缘作缺刻状。松果孔封闭。前腹片呈前端窄的梯形，但与锅顶山汉阳鱼相比，相对高而窄，其长约26mm,宽约45mm,长约为宽的2/3。侧线系统中，侧背纵管极为发达，具侧横枝不少于7对，均极短，中背纵管退化，仅有两小段残存，其一位于眶刻之前，另一位于眶刻的前中侧。鳃孔7对。纹饰由雪花状突起组成。

5.南疆鱼属

南疆鱼属（学名：Nanjiangaspis）是汉阳鱼科的一个属。

柯坪南疆鱼（学名：Nanjiangaspis kalpinensis）是产于新疆维吾尔自治区阿克苏地区柯坪县的下志留世（S1）(兰多维列世)的化石。

头甲呈梯形。鼻垂体孔大，洞穿背甲，为横置的肾状，宽为长的3倍。眶孔小，圆形，背位。松果孔小而圆，位于："v"字型沟的顶端内侧。侧纵沟呈"s"型，具7条侧横枝和2条近平于的中横联络沟。纹饰呈雪花状突起，颗粒较大。

6.柯坪鱼属

柯坪鱼属（学名：Kalpinolepis）是汉阳鱼科的一个属。

塔里木柯坪鱼（学名：Kalpinolepis tarimensis）是产于新疆维吾尔自治区阿克苏地区柯坪县的早志留世（S1）的化石。

头甲呈梯形，吻缘平缓，圆钝，后缘稍向前凹。角不发育，内角肥大，短桨状。头甲背面较平，向上拱起，背脊不显著。鼻垂体孔洞穿背甲，非常靠近吻缘。鼻垂体孔横宽，很大，其前缘与头甲吻缘平行，后缘稍稍前凹，呈横置的肾形。眶孔背位，位于鼻垂体孔的后侧方，较小，圆形。无松果孔。口孔前腹位，近吻缘，呈月牙形，位于腹环与前腹片之间。感觉管系统位于甲片齿质层之下，由纵背管与侧横管组成。眶下管与中背联络管在所有标本上均未观察到。头甲背面每侧各有6条侧横管，第6条侧横管向侧后方延伸。侧横管均长，其中第三、第四侧横管最长。两侧侧横管靠近头甲中线，且相互平行。头甲表面饰以细小、密集分布的圆粒，其大小与分布均较均一。每平方毫米约有8~10颗粒。

7.锥角鱼属

锥角鱼属（学名：Konoceraspis）是汉阳鱼科的一个属。

大眼锥角鱼（学名：Konoceraspis grandoculus）是汉阳鱼科锥角鱼属的动物。