【鱼类全系列】无颌总纲—昆明鱼目（下）

无颌总纲—昆明鱼目（下）
（3）昆明鱼属

昆明鱼属（学名：Myllokunmingia）是一种原始及可能属于无颔总纲的鱼类，生存于寒武纪的中国云南澄江县帽天山。它的外观像现今的盲鳗纲，长约2.8厘米及高6毫米，迄今已知的地球生命出现早期的最高等动物化石。

①动物学史

1999年11月4日，国际学术界公认的权威科学刊物《自然》，以最高规格刊载了一篇划时代的地球生命科学论文——《华南早寒武纪脊椎动物》，介绍了两块发现于中国云南5.3亿年前早寒武纪筇竹寺地层中的鱼化石——"海口鱼“与”昆明鱼“。这两块鱼化石把人类所知的脊椎动物产生的时间向前推进了约4000万年，是地球早期动物进化研究上的又一重大突破。

1997年8月，云南地质科学研究所的地质学家来到昆明海口地区进行野外考察，发现了与澄江动物化石群中”云南虫"脊索动物大不一样的东西，竟然是一条鱼，而鱼是脊椎动物，比脊索动物更高级。这一发现又经过与西北大学早期生命研究所共同研究，把它取名为"海口鱼“。1998年12月，专家们又在昆明海口地区发现了第二块脊椎动物化石，被命名为”昆明鱼“。

1999年4月，在”早期脊椎动物起源及演化重大事件"国际会议上，中国科学家向会议展示这两条鱼化石的照片时，引起全场强烈轰动。专家们一致认为，这是迄今已知的地球生命出现早期的最高等动物化石，这一发现代表了关于寒武纪生命大爆发研究中最重大的关键性突破。英国和德国的著名古生物学权威都一致认为：这是了不起的发现，是20世纪国际古生物学界最重要的科学成果之一。

目前昆明鱼属只有一个物种，凤姣昆明鱼。Shu等（1999）基于系统发育分析将昆明鱼归入到脊椎动物冠群，认为其比盲鳗类进步而比七鳃鳗类原始。不过，由于软体化石保存条件的限制，昆明鱼某些特征（如肌节的形态，腹位的鳍褶是否成对）的解释仍存有一些争议或不确定的地方，这直接影响到昆明鱼系统学位置的讨论。Janvier（2003）以及Zhang和Hou（2004）提出了将昆明鱼与海口鱼置于脊椎动物干群中的假说。尽管存在上述的不确定性，昆明鱼发生了头部的分化，并可能只有一个心脏，因此将其归入脊椎动物全群（total—groupvertebrates）已无疑义。

20世纪末，随着一系列寒武纪无颌类的发现，属于脊椎动物干群的昆明鱼目也纳入无颌超纲的范畴里。因此现在的无颌超纲应包括昆明鱼目（Myllokunmingiida）、圆口纲（Cyclostomata）和甲胄鱼纲（Ostracodermi）三大类群。过去20年间确证了寒武纪第三世的无颌类后斯普里格鱼（Metaspriggina），发现了更多寒武纪无颌类化石：第二世的海口鱼（Haikouichthys）、昆明鱼（Myllokunmingia）、钟健鱼（Zhongjianichthys）和中新鱼（Zhongxiniscus）。澄江第二世一系列无颌类化石的发现，表明脊椎动物和头索动物在第二世前就已分道扬镳，这一分异时间与校正后的分子钟预测的时间越来越接近。

②形态特征

比较原始的无颌鱼类，表皮无骨骼和鳞片，身体呈纺锤型，可分为头部和躯干部两部分。背鳍前位，腹侧鳍从躯干下方长出，很可能为偶鳍，无鳍条；头部具5个至6个鳃囊，每个鳃囊中具有半鳃结构，鳃囊可能与围鳃腔相通。躯干约有25个肌节，皆为双“V”形结构，腹部“V”字尖端指向后，背部“V”字尖端指向前；内部解剖构造包括咽腔、肠道、脊索以及可能的围心腔。产自云南省昆明市海口镇下寒武统筇竹寺组玉案山段（始莱德利基虫带）。昆明鱼的发现，不仅将包括人类在内的整个脊椎动物演化史向前推进了5000万年，而且改写并完善了脊椎动物早期演化理论。

昆明鱼是已知最古老的脊椎动物，在5亿3千万年前寒武纪的地层被发现。它似乎是有由软骨构造的头颅骨及骨骼。它的骨骼并未有出现生物矿化的迹象。

完模标本是在中国云南昆明筇竹寺组发现。昆明鱼有明显的头部及躯体，并有像帆的背鳍及腹鳍。头上有5或6个有半鳃的鳃囊。身体上有25节，有脊索、食道及消化道至末端。口部不能明显的见到。可能有围心腔。只有一个昆明鱼的标本尾端埋在沉积岩中。

另一类在同一地层的相似生物有海口鱼。昆明鱼只有一个物种，就是凤姣昆明鱼。

③凤姣昆明鱼

凤姣昆明鱼（学名：Myllokunmingia fengjiaoa）是一种原始及可能属于无颔总纲的鱼类，生存于寒武纪的中国云南澄江县澄江化石地（帽天山页岩）。它的外观像现今的盲鳗纲，长约2.8厘米及高6毫米。

a.动物学史

凤姣昆明鱼是已知最古老的脊椎动物，在5亿2千万年前寒武纪的地层发现。它似乎有由软骨构造的头颅骨及骨骼。它的骨骼并未有出现生物矿化的迹象。

凤姣昆明鱼的模式标本是在中国云南昆明筇竹寺组（Qiongzhusi Formation）发现。昆明鱼有明显的头部及躯体，并有像帆的背鳍及腹鳍。头上有5或6个有半鳃的鳃囊。身体上有25节，有脊索、食道及消化道至末端。口部不能明显的见到。可能有围心腔。只有一个昆明鱼的标本尾端埋在沉积岩中。

发现于中国云南的澄江动物群，是全球寒武纪最早的特异埋藏化石群，保存了大量具软躯体或弱矿化外壳的后生动物化石。澄江动物群的时代是寒武纪第二世（早寒武世）筇竹寺期，距今约5.2亿年；这一时期的地层可划分为两个三叶虫化石带，底部的Parabadiella带和上部的Eoredlichia—Wutingaspis带。

澄江动物群化石产出的层位主要为玉案山组帽天山页岩段，主要分布于云南东部地区，岩性主要为灰绿色薄层泥岩（事件层泥岩）和灰黑色含有机成分较高的泥岩层（背景层是泥岩）耦合式叠加组合，夹有黄色中层至薄层不等的粉砂岩层。这一沉积组合指示风暴事件引起快速沉积，其中灰绿色薄层泥岩是软躯体化石保存的主要层位。周期性发生的风暴所引起的快速沉积可能是造成大量澄江动物群软躯体化石特异埋藏的主要原因之一。

早寒武世筇竹寺期，中国滇东地区是位于赤道附近的热带陆表浅海，属热带、亚热带信风区，热带风暴作用频繁而强烈。周期性的风暴作用将滨海地带大量泥沙卷入海中，形成泥流。海水中的生物被颗粒很小的泥流包裹起来，从而窒息死亡，并被迅速掩埋。这一埋藏条件使生物体与空气瞬间隔绝，免遭腐烂或被食腐动物及蠕形动物破坏，生物的软体组织因此能够保存为化石。

1912年，满苏还首次描述了澄江动物群中的软躯体化石。

1999年，舒德干等人在Nature上报道了在中国寒武纪第二世（早寒武世）澄江动物群中发现的昆明鱼（Myllokunmingia）和海口鱼（Haikouichthys）化石。这两条鱼具纺锤形身体，有“W”形肌节，还有较复杂的软骨质头颅、鳃弓、围心腔和鳍条，这些特征与现生七鳃鳗幼体十分相似。后续研究进一步确认海口鱼已具有原始脊椎，头部具有侧眼、鼻囊和听囊等感觉器官，表明它们已进入脊椎动物的范畴，从而将脊椎动物的起源时间向前推进了5000万年，这一时间与校正后的分子钟预测的时间越来越接近。寒武纪这些全身裸露的无颌类在形态学上既不同于现生圆口类（七鳃鳗、盲鳗），也迥异于古生代形形色色“戴盔披甲”的甲胄鱼类，可能代表了一个脊椎动物早期演化的独特类群——昆明鱼目（Myllokunmingiida），在演化位置上可能属于脊椎动物的干群（stem—groupvertebrates），因此对于了解脊椎动物的起源有着重要意义。

b.形态特征

原始的无颌鱼类，表皮上没有鳞片和膜质骨板。身体呈纺锤型，具明显的头部和躯干。背鳍前位，腹侧鳍褶从躯干下方长出，很可能成对，无鳍条；头部具5个或6个鳃囊，每个鳃囊具有前、后两个半鳃，鳃囊可能与围鳃腔相通。躯干约有25个肌节，皆为双“V”形结构，腹部“V”形尖端指向后，背部“V”形尖端指向前；脊索、咽和消化管可能贯穿身体到尾部；可能具围心腔。昆明鱼只有一块正模，其尾尖还保存在围岩里，未暴露。由于软体化石保存条件的限制，昆明鱼某些特征（如肌节形态，腹位鳍褶是否成对）的解释仍存争议或不确定的地方，直接影响到昆明鱼系统学位置的确定。

（4）钟健鱼属

钟健鱼属（学名：Zhongjianichthys）是一种已灭绝的原始鱼类，属于无颌鱼类。它生活在早志留世（约4.3亿年前），是中国南方古海洋生态系统中的重要成员。钟健鱼属的化石主要发现于中国云南等地的志留纪地层中。

①形态特征

体型：体小而细长，呈长鳗形。身体包括头部和躯干两部分，但两者间并无明显分界。

头部：头部前端向前延伸成鸭嘴状吻突（前背叶），前背叶的前端两侧具一对吻板，其间为单鼻孔。眼一对，位于前背叶之后，两眼之间有一对嗅囊。

皮肤：皮肤裸露，无鳞和膜质骨骨板，但表皮较厚，未见皮下肌节。

鳃弓：前腹部至少可见5对简单鳃弓。

②分布范围

产地：中国云南昆明西山区海口镇。

层位：寒武纪第二世（早寒武世）地层。

③长吻钟健鱼

长吻钟健鱼（学名：Zhongjianichthys rostratus）是钟健鱼属中的一种代表性物种，属于已灭绝的无颌鱼类。其化石主要发现于中国云南等地的志留纪地层中，距今约4.3亿年。

a.形态特征

长吻结构：长吻钟健鱼最显著的特征是其延长的吻部（rostrum），这可能与其取食方式或生态位有关。

小型体型：与其他钟健鱼属物种类似，长吻钟健鱼的体型较小，通常只有几厘米长。

头部盔甲：头部覆盖有厚重的骨板，形成保护性的盔甲，这是盔甲鱼类的典型特征。

无颌结构：作为无颌鱼类，长吻钟健鱼没有真正的上下颌，口部结构简单。

b.生活习性

长吻钟健鱼可能生活在志留纪的浅海环境中，以滤食或吸食的方式摄取水中的有机质或微小生物。其长吻结构可能有助于在底栖环境中寻找食物或适应特定的生态位。