【鱼类全系列】鱼类概述（三）

鱼类概述（三）
③发电器官

鱼类的发电器官，绝大多数的发电器官由横纹肌演变而来，通常是由许多扁平的细胞叫做电细胞（电板）组成，每个电细胞有神经分布。但发电器官的形状、大小、位置以及放电的强弱，则是因种而异的。例如生活于大西洋西部沿海的电瞻星鱼，发电器官位于眼后，起源于眼肌，其放电电压通常在1OV以下，最高可达50V。生活在热带和亚热带海洋中的电鳐科鱼类，全部是电鱼，发电器官位于体盘两侧，起源于鳃肌，放电电压一般是20—80V。生活在南美河流的电鳗，发电器官位于尾部两侧，由尾部肌肉演变而来，其放电能力是知道最强的一种，最高电压可达600—800v。更为有趣的是产在非洲淡水的一种长颌鱼用尾部的发电器官向四周发射电波，而在背鳍有特殊的器官能感受反射回来的电波，这样的结构很象个雷达。发电器官在神经的支配下起放电作用，如果受到外界刺激连续放电时，电流将逐渐减弱，最后甚至消失，此后必须经过一段时间休息才能恢复其放电功能。鱼类放电有多种作用，利用其放电进行猎取食物和防御敌害，探测水下目标，以及作为它和同伴间的联系。

（4）消化系统

由消化管及连附于消化管附近的各种消化腺所组成、能直接或间接的对食物进行消化、吸收。

①体腔和系膜

起源于中胚层，在鱼体发育初期为一大的空腔，但在之后的发育过程中，鱼类的体腔不久出现一横隔――围心腹腔隔膜，把体腔分隔为腹腔、围心腔两部分。

腹腔：容纳消化、生殖等内脏器官。鱼类的体型不同，腹腔的形状也不同，例如：鳗鲡—延长形；鲂—侧扁形。

围心腔：容纳心脏，较腹腔小。

系膜：是悬系各个内脏器官的，使它们保持一定的位置，悬系内脏器官不同，而有不同的名称：胃脾系膜、精巢系膜。

②消化管

消化管是一肌肉的管子，自口向后延伸经过腹腔，最后以泄殖腔或肛门开口与体外。包括口咽腔、食道、胃、肠等。它们的分界在有些鱼类不明显，可借不同的管径，不同性质上皮，一些腺体导管的入口加以辨别。

a.口咽腔

鱼类的口腔和咽无明显界限，故称口咽腔，内有齿、舌及鳃耙等构造。一般肉食性种类口咽腔较大，但滤食性种类亦大。

（a）齿

咬住不使其逃脱，有些尚能撕裂、咬断食物。齿的形状、大小、数目、排列、利钝因种类而异，与食性关系密切。

齿的性质：a、角质齿：表面细胞角质化；b、真齿：表皮+真皮。

齿的类型：a.颌齿；b.犁骨齿；c.腭骨齿；d.翼骨齿；e.舌齿；f.咽齿。

齿的形态：a、犬齿：凶猛肉食性鱼类；b、臼状：多以底栖软体动物为食；c、门状：多以低等藻类为食；d、铺石状：底栖生物；e、锥状：肉食，f、绒毛状：碎食。

咽齿：鲤科鱼类第五对鳃弓的角鳃骨特别扩大，上生咽齿，基枕骨的角质垫和咽齿相互摩擦而研磨食物，其形态、数目、排列状态是分类的主要依据。但在稚鱼时均为圆锥状，食浮游动物。大部分硬骨鱼类咽齿和颌齿的发达程度成反比。

（b）舌

鱼类的舌一般比较原始，不能活动，仅为基舌骨的突出，外覆粘膜而成（圆口类的舌富含肌肉，因营半寄生生活而非常发达），有些种类前端游离，如鳗鲡科，有些不游动，如鲤科。

（c）鳃耙

位于鳃弓的内侧，每一鳃弓上长有内外两列鳃耙，鳃耙是鱼类的一种滤食器官，亦有保护鳃丝的作用。鳃耙数目与食性有关。凶猛鱼类一般鳃耙数较少，且粗、疏、短，而以浮游生物为食的鱼类，其鳃耙细、密、长。鳃耙数目在分类上有时亦作为分类标志之一，常以第一鳃弓的外鳃耙数代表某鱼鳃耙数。鳃耙数记数用上鳃耙数（咽、上鳃骨）和下鳃耙数（角、下鳃骨）表示。板鳃类不发达，但姥鲨、鲸鲨有密生的长鳃耙。冬天脱落，春天生。

b.食道

鱼类的食道短而宽，管壁较厚，大多数的食道内壁具纵行的粘膜褶，以扩大食道容积，并能分泌粘液利于制成食物团吞咽下去，因具有味蕾及发达的环肌，对食物有选择作用。鲳亚目具食道侧囊；鲀亚目腹面有一气囊。

c.胃

位于食道后方，是消化管中最膨大的部分，靠近食道的部分为贲门部，连肠的部分为幽门部。胃的形态大小在各种鱼是不同的。一般肉食性的种类胃较大。有些种类无胃，如鲤科，食道后虽扩大，但无胃腺。有些种类在胃的幽门部具有一些盲囊，称为幽门盲囊，可扩大吸收面积，其数目亦为分类指标之一，脂眼鲱约1000，玉筋鱼1个。

d.肠

胃后方的消化管为肠，鱼类的各个部分分界大多不明显，但软骨鱼类的板鳃类的肠可明显分出小肠和大肠。小肠又分为十二指肠及回肠，十二指肠较细，在前，回肠在后，比较膨大，内有螺旋瓣的构造，以增加吸收面积，为肠壁向肠管腔内突出的螺旋形褶膜。大肠包括结肠和直肠，二者以直肠腺为界。肠的长度一般与食性有关，肉食性鱼类肠通常较短，如狗鱼，一般不及体长一半，而以植物性食物为主的鱼类，肠较长，一般是体长的2－5倍，杂食性种类介于二者之间。五、肛门与泄殖腔：不能消化的食物残渣在此排出体外，一般位于臀鳍前，但位置有变化，有的移到胸鳍附近，如鲽。

③消化腺

一、胃腺和肠腺。胃腺一般呈单盲囊状，埋在胃壁中，能分泌胃蛋白酶（消化蛋白质），凶猛鱼类的胃蛋白酶含量一般较高。除鳕科外，总的来讲鱼类缺乏真正的肠腺，鳕肠中段具有类似肠腺多细胞管状腺。二、肝脏：是鱼类最大的消化腺，其前端常在围心腔隔膜的后方，由此向后延伸，有些鲨鱼甚至达泄殖腔。肝的形状与体型有关，如鳗鲡为长形，鳐宽阔，鲤科无固定形状，弥散在系膜上。一般为黄到褐色，鮟鱇白色，其主要机能之一是制造胆汁，胆汁不含消化酶，但能促进脂肪的分解，一般储藏在胆囊中。胆囊卵圆形或细长，深绿色，圆口类无，软骨鱼埋在肝组织中，硬骨鱼明显。肝还有贮存糖元和抗毒功能。三、胰脏：软骨鱼类的胰脏一般具有固定形态，位于胃的末端与肠相连处，而硬骨鱼类的胰脏为一弥散的腺体，常分散在肠的弯曲之间、系膜上，并常有一部分或全部埋在肝脏中，如鲤科，称肝胰脏。胰脏能分泌胰蛋白酶、胰脂肪酶、胰淀粉酶、麦芽糖酶等。能消化分解蛋白质、脂肪和糖类，是重要的消化腺。

（5）呼吸系统

呼吸器官的任务是执行血液与外界气体交换，从外界获得足够的氧气，排除二氧化碳，使体内组织细胞能不断的进行氧化与分解，产生能量。作为鱼的呼吸器官，必须具备以下三方面的条件（水中氧气小于空气中的）：1、具备十分丰富的血管；2、呼吸器官的壁膜必须极薄，氧气能迅速通过；3、有一适当的“机械装置”使水能不断的接触呼吸面。鱼类的主要呼吸器官是鳃，此外，还有一些辅助呼吸器官，如：皮肤、口咽腔粘膜、鳃上器官、肠等。

①鳃

鳃位于鳃弓的外侧，新鲜时颜色鲜红。

a.鳃裂

头后口咽腔两侧的孔裂。板鳃类一般有5对鳃裂，少数6对或7对，硬骨鱼5对。

鳃裂道：相邻的两个鳃弓之间的空隙。

内鳃裂：鳃裂开口于咽喉一侧的孔裂。

外鳃裂：鳃裂开裂于体外的孔裂（硬骨鱼有鳃盖，所以外鳃裂仍在鳃盖内）。

鳃盖裂：鳃盖后方的孔裂、鳃孔。

b.鳃的构造

鳃片：鳃弓外方鳃间隔两侧发生的鳃丝状或板状突起，为鳃的主要组成部分，一般每一鳃弓上有两片。

鳃丝：组成鳃片的丝状物，排列紧密，使鳃片成梳状。

鳃小片：鳃丝两侧长出的互相平行的许多突起，是气体交换的真正场所。每一鳃小片只有两层细胞，内包含血管（窦状隙）。血液与水中间仅隔着血管壁与鳃小片两层细胞壁。这样就与气体交换的机能相适应。

鳃间隔：位于同一鳃弓上的两列鳃片之间，软骨鱼类尤其是板鳃类特别发达，长于鳃丝，而硬骨鱼类退化，仅残留基部。

半鳃和全鳃：鳃弓上每一片鳃片成为一个半鳃，同一鳃弓上的两列鳃片合称为一个全鳃。一般鱼类有4对全鳃，第5对鳃弓无鳃。软骨鱼类舌弓上有一半鳃，故有9个半鳃。

伪鳃：许多硬骨鱼类在鳃盖内面具一伪鳃，结构同鳃，但无呼吸功能。另外鲟、板鳃类具喷水孔伪鳃。少数低等硬（鲟）鳃盖内是舌弓半鳃，是真鳃。

幼鱼呼吸器官（外鳃）：有些鱼类的幼鱼在正式的鳃没有发达之前，在体外出现鳃片状构造――外鳃，具呼吸功能，例：板鳃类，从鳃孔伸出：⑴内胚层性外鳃：与真鳃同源，吸收养料；⑵外胚层性外鳃：与皮肤同源，肺鱼、多鳍鱼。

②鱼的呼吸运动

鱼类靠口和鳃盖的运动，使水进出入鳃部，营呼吸作用，多数硬骨鱼类有两种呼吸瓣，口腔瓣（位于上下颌的内缘），可防止吸入口内水倒流出口外，鳃盖瓣，可防止水从鳃外倒流入鳃腔。吸水时鳃盖向外扩张，原来稍伸出的鳃盖膜在外部水的压力下靠近了鳃孔，将其关闭得很紧，因而鳃盖内形成了真空的间隙。张开口，水便由外界进入口咽腔，排水时，口及口腔瓣紧闭，鳃盖膜张开，鳃盖内压，口咽底部上升，水即由鳃裂中排出，呼吸时相邻两半鳃的鳃丝末端紧密相接，构成状似漏斗的鳃栅。

③辅助呼吸器官

大多数鱼类一离开水就会死亡，通常鳃孔大的比鳃孔小的死得快。但有些鱼类可以暂时离开水或在氧量极少的水中生活，这是由于它们具有一些能直接呼吸空气的特殊结构，如皮肤、肠、口咽腔、鳃上器官等，这些鱼类大多生活在热带和亚热带。

a.皮肤呼吸

鳗鲡能够离开水很长时间，可在夜间由水中游上陆地，经过潮湿的草地，迁移到别处水中。这时它们就是以皮肤来呼吸。血液透过极薄的皮肤直接从空气中进行气体交换。特别是降河入海产卵的亲鳗，就是靠这种方法，由一个水团转移到另一个水团。鲇、弹涂鱼、双肺鱼、黄鳝皮肤血管较多，也有些作用。

b.肠呼吸

泥鳅在夏季水温升高，水中含氧量很低时，会将口伸出水面，吞取空气。在无氧水中70次/小时。这种呼吸方式主要是肠的作用。在夏季，泥鳅肠壁的柱状上皮细胞――扁平上皮细胞，细胞间出现微血管，它所吞的空气可以透过很薄的肠壁与血液交换。多余的空气及血液中放出的二氧化碳由肛门排出。

c.口咽腔粘膜呼吸

黄鳝口咽腔内壁的扁平细胞下面布满血管，可利用它来呼吸空气，故可在无水的泥洞中几个月不死。它的鳃退化，平时也依靠口咽腔粘膜协助呼吸。弹涂鱼、电鳗的咽喉表皮，也有呼吸作用。

d.鳃上器官

胡子鲶、乌鳢、龟壳攀鲈及斗鱼等的鳃弓一部分骨骼特化成一种鳃上器官，可以直接利用空气中的氧气。胡子鲶的鳃上器官是分别由第二及第四鳃弓上的鳃丝突出特化而成，在鳃弓背面呈二簇树枝状结构，富含血管，没有骨骼支持。鳃上器官包藏在鳃腔后背方的鳃上腔内。它在干燥季节时，营穴居生活，靠这种器官可以数月不死。乌鳢的鳃上器官由第二鳃弓的上鳃骨和舌颌骨内面的骨质突起所构成。骨片上覆有粘膜组织，位于鳃腔上背方的鳃上腔内。鳃上腔四壁覆有一层粘膜，鳃上腔及鳃上器官布满血管。攀鲈的鳃上器官由第一鳃弓咽鳃骨及上鳃骨特化而成，构造与上同。斗鱼的鳃上器官亦由第一鳃弓咽鳃骨及鳃骨特化而成。

d.气囊

囊鳃类有一对管状长囊，自鳃腔往后穿过脊椎附近肌肉至尾部，内布满血管，充满空气，能在陆上生活一段。大多数鱼类一离开水就会死亡，通常鳃孔大的比鳃孔小的死得快。但有些鱼类可以暂时离开水或在氧量极少的水中生活，这是由于它们具有一些能直接呼吸空气的特殊结构，如皮肤、肠、口咽腔、鳃上器官等，这些鱼类大多生活在热带和亚热带。

皮肤呼吸：鳗鲡能够离开水很长时间，可在夜间由水中游上陆地，经过潮湿的草地，迁移到别处水中。这时它们就是以皮肤来呼吸。血液透过极薄的皮肤直接从空气中进行气体交换。特别是降河入海产卵的亲鳗，就是靠这种方法，由一个水团转移到另一个水团。鲇、弹涂鱼、双肺鱼、黄鳝皮肤血管较多，也有些作用。

肠呼吸：泥鳅在夏季水温升高，水中含氧量很低时，会将口伸出水面，吞取空气。在无氧水中70次/小时。这种呼吸方式主要是肠的作用。在夏季，泥鳅肠壁的柱状上皮细胞――扁平上皮细胞，细胞间出现微血管，它所吞的空气可以透过很薄的肠壁与血液交换。多余的空气及血液中放出的二氧化碳由肛门排出。

口咽腔粘膜呼吸：黄鳝口咽腔内壁的扁平细胞下面布满血管，可利用它来呼吸空气，故可在无水的泥洞中几个月不死。它的鳃退化，平时也依靠口咽腔粘膜协助呼吸。弹涂鱼、电鳗的咽喉表皮，也有呼吸作用。

鳃上器官：胡子鲶、乌鳢、攀鲈及斗鱼等的鳃弓一部分骨骼特化成一种鳃上器官，可以直接利用空气中的氧气。胡子鲶的鳃上器官是分别由第二及第四鳃弓上的鳃丝突出特化而成，在鳃弓背面呈二簇树枝状结构，富含血管，没有骨骼支持。鳃上器官包藏在鳃腔后背方的鳃上腔内。它在干燥季节时，营穴居生活，靠这种器官可以数月不死。乌鳢的鳃上器官由第二鳃弓的上鳃骨和舌颌骨内面的骨质突起所构成。骨片上覆有粘膜组织，位于鳃腔上背方的鳃上腔内。鳃上腔四壁覆有一层粘膜，鳃上腔及鳃上器官布满血管。攀鲈的鳃上器官由第一鳃弓咽鳃骨及上鳃骨特化而成，构造与上同。斗鱼的鳃上器官亦由第一鳃弓咽鳃骨及鳃骨特化而成。