微生物如何影响进化、生态和人类文明？

我们以更宏观的视角，再聊聊微生物是如何影响进化、生态和人类文明的。微生物共生的影响不管怎么强调都不为过，因为从根本上讲，今天地球上繁盛的生命形式，都建立在微生物共生的基础上，为什么这么说呢？我们知道，细胞有真核细胞和原核细胞两大类，真核细胞有成形的细胞核，复杂的细胞器，更大的体型，还能互相结合形成多细胞生物，如今我们肉眼可见的几乎所有复杂生命，都是由真核细胞组建的。相比之下，原核细胞没有细胞核，结构简单，体型微小，在构建生命形式方面乏善可陈。

那二者为什么有这么大的差异呢？关键就在于，真核细胞有一种叫做线粒体的细胞器，线粒体像一个个微小的发电机，能源源不断地为真核细胞提供能量，从而支撑更复杂的生命形式。而科学家们推测，真核细胞和线粒体，其实都是微生物共生的产物：几十亿年前，一个细菌偶然进入到了一个古菌体内，恰好形成了内共生关系，从此以后，细菌逐渐演化成了专为宿主提供能量的线粒体，真核细胞也由此诞生。从这个角度看，微生物的共生堪称影响生命进化的最重要历史事件。在远古时期，微生物共生影响了生命的进化方向，而如今，微生物也能以自己的方式，影响宏观生态系统内的物种分布。比如当一种植物在一个地方安定下来后，它就会吸引来相关的病原菌，这样一来，同物种的新个体就难以在附近扎根，其他物种也能趁机找到宝贵的空白生态位。举个例子，在加拿大北部的广袤森林里，针叶树占绝对主导地位，但在空中俯瞰的话，我们经常能看到一个个直径数百米的区域，被枫树和桦树等阔叶树占领。

为什么针叶林里会掺杂许多阔叶林小群落呢？原来，土壤里一种叫做蜜环菌的寄生真菌，能专门攻击针叶树的根部，导致针叶树死亡，但它们对阔叶树没有危害。当蜜环菌在一个地方聚集，消灭附近的针叶树后，枫树和桦树等阔叶树就会趁机占领这片土地，而缺少食物的蜜环菌则会随针叶树逐渐消失。在没有天敌危害的情况下，针叶树的种子会重新在枫树和桦树的树荫下萌芽，并最终凭借对气候更强的适应性，重新占据这片土地的主导权，完成从针叶林到阔叶林再回到针叶林的轮番交替，这就是微生物影响生态的典型表现。类似的故事也经常在动物身上上演。有一类昆虫会把幼虫产在宿主的幼虫体内，通过吸食宿主幼虫的营养来完成自身发育，这些昆虫在学术上被称为“拟寄生物”。有趣的是，拟寄生物的体内往往存在一些特殊的病毒，这些病毒被完全整合在拟寄生物的基因组里，和拟寄生物的受精卵形成了一种奇特的共生关系。

当它们被注射进宿主幼虫的体内时，病毒会攻击宿主的免疫细胞，以便拟寄生物安营扎寨，但同时这些病毒又不能在宿主体内繁殖，只能依赖拟寄生物存活，通过拟寄生物的后代来传播后代。这样病毒就和拟寄生物形成了完美共生，离开病毒，拟寄生物的幼虫没法发育，离开拟寄生物，病毒也无法生存繁衍。二者以共生关系为纽带，不断动态更新着昆虫间的生态交替。微生物共生经常以我们意想不到的方式发挥作用，而人类也非常擅长利用微生物为自己服务，不知不觉间，人类文明也被这种共生关系所塑造。

不同的国家地区有不同的饮食文化，但不管在哪，酒都是广受欢迎的饮品，而酒的酿造过程，正是人和微生物打交道的过程。比如葡萄酒就是由酵母菌在葡萄汁里发酵得来的，酵母菌的代谢物，决定了葡萄酒的风味和口感，所以人们费尽心思，控制酿酒过程中的湿度、温度、时间、配料等等，目的都是让微生物更好地按照人的意愿配合发酵。

酿酒过程可以看成是人类与酵母菌二者间的共生，而制作酸奶的过程，则是一种涉及三方的共生关系。酸奶的发酵需要嗜热链球菌和保加利亚乳杆菌同时在场，虽然这两种细菌都可以独立生存，但只有在一起时才能消化乳制品。嗜热链球菌对乳糖发酵，释放乳酸、甲酸、丙酮酸等多种酸，这些酸能供养保加利亚乳杆菌，后者的蛋白酶可以分解蛋白质，释放嗜热链球菌缺乏的氨基酸。它们共同配合，在制作酸奶的过程中与人类形成了三方共生。

奶酪的制作稍复杂一些，但也是微生物的产物。奶酪初步加工成型后，内部是无氧环境，此时微生物会发酵乳糖，同时产生气体，所以有些奶酪内部会形成一个个空洞。而在奶酪表皮上，人们可以通过擦拭、清洗和刮擦等方式，来控制表面微生物的数量和种类。如果只是一般的清洗，微生物就会在奶酪皮上形成一层薄膜，先出现丝状的青霉菌等微生物，再出现以这些微生物为食的螨虫和囊虫，这样一来奶酪皮就会呈现粉状。如果用盐水清洗奶酪，就会让奶酪皮上形成一层黏糊糊的薄膜，短杆菌等微生物会适应环境大量繁殖，因为短杆菌富含类胡萝卜素，所以此时的奶酪皮会呈现出橙色。

用微生物制作美食的类似例子还有很多，我们就不一一列举了。如今在工业领域，微生物也有着广泛应用。比如工业生产中大量用到的海藻酸、纤维素、植酸酶等都来自微生物；药品领域用到的胰岛素、抗生素等也都是微生物的产物；制作疫苗时，酵母菌等微生物是常用的原材料。总之在今天，微生物与我们的陪伴，变得比以往任何时候都更加紧密。