树种空间异质性优化显著提升生物量、凋落物均匀度与碳氮循环效率

标题Improving forest ecosystem functions by optimizing tree species spatial arrangement通过优化树种空间布局来改善森林生态系统功能

发表时间2025-07-09

作者Rémy Beugnon, Georg Albert, Georg Hähn, Wentao Yu, Sylvia Haider, Stephan Hättenschwiler, Andréa Davrinche, Benjamin Rosenbaum, Benoit Gauzens & Nico Eisenhauer

作者机构German Centre for Integrative Biodiversity Research (iDiv) Halle-Jena-Leipzig, Puschstrasse 4, Leipzig, Germany.Leipzig Institute for Meteorology, Universität Leipzig, Stephanstraße 3, Leipzig, Germany.CEFE, Univ Montpellier, CNRS, EPHE, IRD, Montpellier, France.Department of Forest Nature Conservation, University of Göttingen, Göttingen, Germany.Institute of Biodiversity, Friedrich Schiller University Jena, Jena, Germany....

期刊Nature Communications

DOI10.1038/s41467-025-61389-7

摘要植树造林和再造林计划被推广为减缓大气中二氧化碳浓度上升和增强生态系统服务的策略。种植多样化的森林被认为可以促进这些益处，但最佳的植树技术，特别是关于物种空间布局的技术，尚未得到充分探索。在此，我们利用亚热带BEF-China实验的实地测量数据，模拟了树木生长、叶凋落物和分解过程，这些过程是树种不同空间布局（从物种集群到随机分布）的函数。我们的模拟表明，在由八个树种组成的森林中，增加树种的空间异质性会导致更高的生物量生产、更均匀分布的凋落物、增加的凋落物分解以及相关的氮和碳循环。这些对森林养分动态的影响随着物种丰富度的增加而放大。我们的数据显示，树种的空间布局是决定生物多样性-生态系统功能关系的关键组成部分。因此，我们建议在为植树造林和再造林项目种植树木时，明确考虑空间布局。
导读
植树造林和再造林是减缓气候变化和增强生态系统服务的重要策略。研究通过结合实地数据和模拟模型，探讨了树种空间布局如何影响森林生态系统功能，特别是生物量生产、凋落物动态及养分循环。研究发现，增加树种的空间异质性（从聚集到随机分布）能显著提升这些功能，且这种提升作用在物种丰富度较高时更为明显。研究强调，优化树种空间布局是增强生物多样性对生态系统功能积极影响的关键途径，为未来的植树造林实践提供了具体指导，建议考虑采用非聚集的种植模式，如行式种植，以最大化生态效益。引言
研究背景在全球气候变化背景下，植树造林和再造林被视为减缓大气二氧化碳浓度上升和增强生态系统服务的重要策略。物种丰富的森林在促进碳固存、提高生产力和稳定生态系统功能方面具有显著优势，特别是通过增加凋落物输入，将地上生产与土壤碳储存紧密联系起来。因此，利用多样化森林进行生态恢复已成为应对气候变化的关键实践。
现有研究不足尽管生态系统功能（如森林生产力或凋落物分解）通常在林分尺度进行评估，但其背后的核心过程（如光竞争、养分吸收和凋落物分布）本质上是空间受限的，并由相邻树木间的相互作用决定。然而，现有研究大多关注林分或景观层面的物种多样性效应，而对于林分内部树种空间排列方式（即空间异质性）如何影响生态系统功能，尤其是在优化种植技术方面，探索尚不充分，存在明显的研究空白。
科学问题与动机树种的空间布局直接决定了物种间的相互作用潜力，进而影响生态系统过程。因此，研究的核心科学问题是：林分内树种的空间异质性如何影响树木生物量、凋落物动态（凋落物的产生与分解）以及相关的碳氮循环？研究动机在于，当前林业管理实践在追求物种多样性带来的生态效益时，往往面临种植设计复杂、管理成本高的挑战。探明空间布局与生态功能的关系，有助于在生态效益最大化与管理可行性之间找到平衡点，为设计能够最大化生态系统功能的高效、可持续未来森林提供科学依据。
研究目标与创新研究旨在检验树种空间异质性对树木生物量、凋落物分布及分解过程的影响，并探究这些影响如何与树种丰富度相互作用，从而优化生物多样性对生态系统功能的促进效应。研究的创新之处在于，它整合了中国亚热带大型森林生物多样性与生态系统功能实验（BEF-China）的实地测量数据，通过构建和模拟从物种聚集（块状）到完全随机分布等多种空间排列模式，定量预测了不同种植设计下的生态系统过程。研究明确提出两个核心假设：H1，增加树种空间异质性将促进生物量生产和凋落物分解；H2，随着树种丰富度的增加，空间异质性的这种积极效应会得到强化。
方法
数据来源与类型研究的数据来源于中国亚热带地区的“BEF-China”大型森林多样性实验样地。研究者在不同树种丰富度（1、2、4、8及16种）的样方中，选取了180对相邻的树木及其周围邻体进行观测。收集的数据类型主要包括：通过测量树木的胸径和高度，并结合物种特异性异速生长方程估算的树木生物量；通过在树对间设置的凋落物收集器收集，并按物种分类、干燥、称重后得到的凋落物数量与组分数据；以及通过凋落物分解袋实验测定的凋落物分解速率，分解袋中的凋落物组分与收集器中完全一致，通过测量9个月后剩余凋落物的质量与碳氮含量变化来计算分解率。
核心方法或技术研究采用了一种结合野外实证数据与数学模型的混合设计方法。核心技术是构建并应用了三个关键模型来模拟森林生态系统过程。首先，研究利用已发表的、基于贝叶斯框架的个体树木生长模型（Yu et al., 2024）来预测不同空间布局下的树木生物量，该模型考虑了物种内在生长特性及邻近树木间的成对交互作用。其次，研究基于实测数据，拟合了一个物种特异性的贝叶斯凋落物分布模型，该模型根据周围同种树木的生物量和距离来预测空间任意点的凋落物质量。最后，研究基于多样性-交互作用框架，建立了凋落物分解模型，该模型将分解速率描述为凋落物种身份、多样性、总质量和丰富度的加性效应。
研究过程或实验步骤研究过程首先通过计算机模拟构建了具有不同空间异质性梯度的森林样地。这些样地包含2、4或8个树种，其空间排列方式从物种完全聚集的“区块状”设计，到完全随机分布的设计，并包含了条带状等更贴近现实的种植模式。随后，研究将野外采集的数据用于参数化凋落物分布和分解的贝叶斯模型。最后，研究执行了一个级联预测流程：利用树木生长模型预测各模拟样地中每棵树的生物量；再将预测的生物量输入凋落物模型，以10x10厘米的精度预测林地上每个像素点的凋落物组分与数量；最终，将预测的凋落物信息输入分解模型，计算出每个像素点的碳氮分解速率，从而系统地评估树种空间异质性对生态系统功能的影响。
结果
树种空间异质性对八物种混合林生态系统功能的影响在八物种混合林的模拟中，树种空间异质性的增加（从区块种植到随机分布）显著提升了林分总生物量（增加1100 g/m²）。尽管林分水平的总凋落物量保持不变，但其空间分布变得更加均匀，样方间的凋落物量变异性从31.6 g/m²降至16.6 g/m²。这种分布的均质化导致了每个像素点内凋落物物种丰富度的显著提高（从1.73种增至5.75种）。更重要的是，凋落物分解速率（碳和氮的损失率）随空间异质性的增加而提高，例如碳分解率从36.5%增至47.1%，同时分解过程的空间变异性降低，最终提升了林分水平的总碳和氮循环量。
不同种植设计对凋落物动态和分解过程的具体效应研究结果量化了不同种植设计对生态系统过程的影响。与区块种植相比，将树种以单行方式种植，可使凋落物分解速率提高10%，这一增幅达到了区块种植与完全随机种植之间差异的三分之一。具体而言，碳的平均分解率在区块设计下为36.5%，在单行设计下为40.4%，而在随机设计下为47.1%。这表明，采用如单行种植这类在管理上更具可行性的空间排列方式，通过促进凋落物的均匀混合，能够显著增强凋落物分解等关键生态系统过程，其效果远优于传统的区块式种植，为优化人工林设计提供了明确的量化依据。
树种空间异质性与物种丰富度的交互作用研究发现，树种空间异质性的效应受到物种丰富度水平的显著调节。结果表明，空间异质性与物种丰富度（2、4、8个物种）之间存在显著的交互作用，共同影响凋落物分布和分解过程。随着空间异质性的增加，物种丰富度对凋落物分解等功能的正向效应被放大。例如，在区块种植下，物种丰富度从2种增加到8种对碳分解率的提升微乎其微（从35.1%到36.5%）；而在随机种植下，这种提升则非常显著（从36.7%到47.1%）。这揭示了生物多样性-生态系统功能关系的强度依赖于树种的空间格局。
结论
树种空间异质性对生态系统功能的直接促进作用研究的核心结论指出，提升森林内树种的空间异质性（即从聚集式向随机分布转变）能显著增强关键的生态系统功能。作者发现，高异质性布局不仅能增加树木生物量，还能在不改变凋落物总量的基础上，使凋落物在林下的空间分布更均匀、物种混合更充分。这一变化直接促进了凋落物分解速率，从而加速了生态系统中的碳和氮循环。此发现揭示了树种的空间排布是决定生物多样性与生态系统功能关系的一个关键且以往被忽视的组成部分，为通过优化种植设计来提升森林生产力与养分循环效率提供了新的科学见解。
空间异质性对生物多样性效应的调节作用研究进一步揭示，树种空间布局的异质性强度是调控“生物多样性-生态系统功能（BEF）”关系的关键杠杆。树种丰富度对凋落物分布和分解等功能的正向效应，在完全随机的高异质性配置下被最大化；相反，在物种聚集的低异质性区块式种植中，该效应则变得微不足道。这一发现的意义在于，它强调了促进物种间的相互作用是发挥生物多样性优势的基础，并为解释现有BEF研究中效应强度不一的现象提供了新思路，即林分内树种的微观空间格局差异可能是重要原因。尤其在物种多样性有限的情况下，优化空间异质性对提升生态系统功能愈发关键。
局限性与展望作者承认，研究基于模拟，其揭示的凋落物动态变化对土壤碳固存的长期具体影响，仍有待未来长期野外实验的直接验证。基于研究发现，作者为再造林和植树造林项目提出了明确的实践建议：相较于生态效益最低的区块式种植和管理难度最高的完全随机种植，采用“行式种植”是一种能显著提升森林功能，同时兼顾了管理可行性的有效折衷方案。作者展望，未来的研究应在实验设计中整合基础与应用视角，特别关注跨空间尺度的物种相互作用及其生态系统后果，以制定更可持续的森林管理策略。
主要图表
图 1 | 研究假说及相关的实验设计。A 介绍将林木生物量和凋落物动态（即凋落物落下和分解）与物种空间异质性（H1）以及物种丰富度的中介作用（H2）联系起来的假说。B 描述模拟设计，包括物种选择、种植模式、基于 Yu 等人22的林木生物量预测，以及基于凋落物落下和分解野外测量数据的凋落物动态预测。每个代表树的点根据物种着色，每个林分由 16×16 棵树组成。
图 2 | 树种空间异质性对 8 种混交林中林木生物量、凋落物落下和凋落物分解的影响。响应变量分组在面板中：A 林木生物量，B 凋落物落下，C 分解变量。树种空间异质性 (D) 的范围从物种块状分布（深红色）到完全随机分布，贯穿异质性梯度（灰色梯度，补充说明 S1），包括迷你块状（4 × 4 棵树，浅红色）、双行（深蓝色）和单行（蓝色）。在树种空间异质性梯度上拟合的局部加权回归（灰色，不包括行状和迷你块状设计）被添加以突出模式。
图 3 | 树种丰富度与树种空间异质性之间的相互作用。使用从两种混合物（n = 56）到四种（n = 1000）和八种混合物（n = 1000）的物种多样性梯度以及从块状（红色）到完全随机设计（灰色颜色梯度）的 8 个异质性水平梯度，在 A 林木生物量、B 凋落物落下和 C 凋落物分解上测试了相互作用。为每个异质性水平添加了局部加权回归线，灰色条带突出显示了平均值周围的 95% 置信区间。报告了模型 ANOVA 输出。

https://doi.org/10.1038/s41467-025-61389-7