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埃及伊蚊是怎样扩散到全球的?

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蚊子起源于三叠纪(公元前2.5亿-2亿年)。迄今,全球已知的蚊子共3科、38属、3350多种和亚种,中国已知蚊类有18属,48个亚属和371种和亚种。在当今的自然环境中,中国常见的蚊子主要有库蚊、按蚊和伊蚊。

库蚊又称“家蚊”,即人们家里最常见的蚊子。库蚊嗜猪血、人血,是传播乙型脑炎的重要媒介。按蚊又称“疟蚊”,是携带病原体较多的蚊子,其中最著名的是携带疟原虫并传播疟疾。伊蚊在中国主要有白纹伊蚊和埃及伊蚊,俗称花蚊、花斑蚊,因两者在躯体上呈现黑白相间的显著花纹。

两大亚型

白纹伊蚊又称“亚洲虎蚊”,埃及伊蚊也称“黄热病蚊”,它们都可以传播多种疾病。埃及伊蚊还被视为虫媒病毒界的“超级快递员”,除了黄热病,它也传播登革热、基孔肯雅热和寨卡等传染病,是这四大传染病的主要传播者。

在演化史上,埃及伊蚊创造了不亚于人类大迁徙的全球扩张历程,当然是跟随人类迁徙而产生。过去的研究表明,埃及伊蚊并非起源于非洲,而是起源于西南印度洋地区,大约在8.5万年前从东南部进入非洲大陆,然后传播到整个非洲大陆。它们栖息在非洲的森林地区,在树洞和其他天然容器中繁殖,并以各种宿主为食,包括爬行动物和各种哺乳动物。

从16世纪开始,埃及伊蚊借助殖民贸易,通过人类的交通工具船舶,成功迁徙到热带、亚热带地区,随后广泛分布于全球。



在演化史上,埃及伊蚊创造了不亚于人类大迁徙的全球扩张历程。视觉中国|图

美国的一个研究团队于2025年9月18日在《科学》杂志发表一篇文章,从基因组的变异和遗传角度,全方位地阐述埃及伊蚊在全球的扩散之旅,也提供了如何应对这一传染病宿主的线索。

研究人员在北美洲、南美洲、非洲、亚洲和大洋洲的73个点位采集了1206只埃及伊蚊,对其基因组进行了测序。结果发现,埃及伊蚊对人侵害性最大的种群是在大西洋奴隶贸易期间(15-19世纪)从早期埃及伊蚊谱系中分离出来的。

埃及伊蚊在演化的过程中,形成了两大亚型,即野生型(Aaf)和家栖型(Aaa),后者具有更强的传播病毒能力,而且在行为上更倾向于与人类共生,如在人造容器中产卵、偏好吸食人血;而野生型则相对更具野性,可以叮咬其他动物,是泛食性蚊子。

根据史书记载,埃及伊蚊是在大西洋奴隶贸易期间随着人乘船从非洲移民到美洲,但是,大西洋奴隶贸易是如何让埃及伊蚊的野生型演变为家栖型的并不清楚。之前的埃及伊蚊全球种群遗传学研究显示,非洲内外的种群沿着野生型和家栖型之间的血缘梯度分布,提示了埃及伊蚊家栖型演化过程的线索。

现在,研究团队通过全基因组测序(WGS),以及从全基因组测序的数据推断埃及伊蚊的演化。全基因组测序数据集包括来自祖先亚种的野生型和家栖型,能够对埃及伊蚊的遗传信息进行高分辨率推断,初步勾勒出埃及伊蚊的演化历程。

研究人员对1206只埃及伊蚊的全基因组测序获得了埃及伊蚊的1200个全基因组数据集,之后,将测序读数与染色体水平基因组参考序列进行比较分析,确定了超过1.41 亿个单核苷酸多态性(SNP)的位点,其中53.3%仅存在于埃及伊蚊野生型中。

多次“驯化”

基因组分析结合史书文献,可以概括埃及伊蚊在演化中的几个重要节点。一是野生型埃及伊蚊在非洲大陆发生过多次“驯化”,它们在非洲大陆的不同地点独立进入人类栖息地,产生了最初的家栖型。二是另一种全球性的家栖型埃及伊蚊可能是在大西洋奴隶贸易时期由野生型埃及伊蚊从非洲进入美洲和加勒比海地区,并在这些地区演化为家栖型,与非洲的家栖型是不同的类别。三是具有抗药性的家栖型埃及伊蚊在近现代的人员和经济交流活动中重返非洲,让非洲的埃及伊蚊具有抗御杀虫剂的特性。

根据研究团队对埃及伊蚊的基因组分析,专门叮咬人的埃及伊蚊来自单一的祖先谱系,这与发生在非洲或该物种扩展到其他大陆后发展出的家栖型埃及伊蚊的单一起源一致。约5000年前非洲撒哈拉沙漠的扩张迫使埃及伊蚊在长时间的干旱期通过在人类储水容器中繁殖,以适应环境。因此,在塞内加尔等地演变出了偏好吸人血的埃及伊蚊,即最初的家栖型埃及伊蚊。

基因组分析发现,今天在全球都会叮人的家栖型埃及伊蚊在遗传上与非洲最初的叮人的家栖型埃及伊蚊有所不同,提示全球性的家栖型埃及伊蚊是从第二次演化转变而成。对埃及伊蚊的基因与人口统计模型综合分析表明,塞内加尔原始家栖型埃及伊蚊和来自墨西哥的家栖型埃及伊蚊种群之间的分离发生在300-400年前,而来自阿根廷等地的家栖型埃及伊蚊可能才是今天在全球都叮人的家栖型埃及伊蚊。

来自阿根廷的家栖型埃及伊蚊种群被证明携带类似野生型的遗传基因,为了确认来自南美洲阿根廷的野生型埃及伊蚊是最近进入阿根廷的,还是大西洋奴隶贸易时期迁徙到南美洲的,研究人员整合了基因组阶段性单倍型和单核苷酸多态性频率数据。

分析表明,野生阿根廷埃及伊蚊是在大西洋奴隶贸易时期进入阿根廷等南美地区,同时在320年前从非洲野生种群中分离出来。约100年后,主要吸人血的家栖型埃及伊蚊才从阿根廷野生埃及伊蚊中分离出来。而且,具有代表性的攻击性家栖型埃及伊蚊种群在南美和加勒比海的很多地区显示出自然选择的迹象,这表明它们适应新病原体和发生了摄食习惯的改变,让它们能够进一步扩展到新环境。

因此,具有全球性的家栖型埃及伊蚊是非洲野生型埃及伊蚊通过大西洋奴隶贸易时期进入南美,并在南美分化出了对人类更具侵略性的特性,与非洲当地从野生型演化到家栖型的埃及伊蚊是有区别的。而且,南美洲和加勒比海几个地区的家栖型埃及伊蚊既适应了与人共生的环境,也适应了新病原体,如黄热病病毒在其体内的寄生。

而且,在美洲和加勒比海地区的家栖型埃及伊蚊到后来还适应了当地使用的常见杀虫剂,并产生了耐药性,这些家栖型的埃及伊蚊主要耐受拟除虫菊酯和滴滴涕,这些药物在今天都还是杀灭蚊虫的重要药物。证据是,在这些蚊子的基因组中发现了多种耐受杀虫剂的SNP突变,并且在多个位点独立出现。

随着时间的推移,对杀虫剂具有耐药性的美洲家栖型埃及伊蚊又通过近现代人们跨大陆的迁徙交流,重返非洲,增加了非洲等地虫媒病毒传播的风险。

非洲种群

对于埃及伊蚊的演化,其他研究团队还提供了另一些解读和结果。意大利帕维亚大学等机构的研究人员于2025年3月28日在《自然生态和演化》期刊发表了另一项关于埃及伊蚊演化进程的研究结果。

研究人员对采集于四大洲14个国家的511只埃及伊蚊和123只非非洲蚊子的全基因组测序(WGS)数据进行分析,发现了185个蛋白质编码基因和1个长非编码RNA(lncRNA),可以明确区分家栖型埃及伊蚊(Aaa)和野生型埃及伊蚊(Aaf)。而长非编码RNA是一类长度超过200个核苷酸的非编码RNA分子,具有mRNA样结构但不编码蛋白质。

研究人员通过生物信息学分析,使用特定软件对原始测序数据进行质量控制、比对到参考基因组,并进行变异检测和筛选,获得了埃及伊蚊高质量的单核苷酸多态性(SNP)数据,并采用了多种分析方法,如主成分分析、混合分析等。

研究团队还在全球554种埃及伊蚊的基因组中检测到了314365358个高置信度SNP(其中分别为81%和19%是双等位基因和多等位基因),非洲种群平均每个群体的SNP数量占总组装基因组大小的3.99%,而非非洲种群仅为2.02%。

研究的总体结论是,埃及伊蚊的非洲种群的遗传多样性明显高于非非洲种群。研究人员确认的185个蛋白质编码基因和1个长非编码RNA实际上可以作为家栖型埃及伊蚊的分子特征和基因标记。

这些基因在化学感应、神经元、代谢和调节功能上显著富集,包括编码关键化学感应受体、神经递质调节酶、核孔蛋白等的基因。其中,68个家栖型埃及伊蚊的分子特征基因含有483个非同义变异,这些变异在埃及伊蚊的非非洲和非洲种群之间的频率差异显著,因此,可作为分子标记用于区分野生型和家栖型两类埃及伊蚊。

所有这些结果可以解释埃及伊蚊在演化过程中,尤其是在与人相伴的过程中基因发生重大变异以及许多基因位点对环境的适应。而且,其中的一些基因变异也显示了家栖型埃及伊蚊编码关键化学感应受体的基因在叮咬人吸血过程中的重要作用,因为这些基因的功能可能不仅让蚊子具有特殊的识别人的嗅觉,还影响蚊子的吸血和寻找人类宿主的行为模式。

现在无论是白纹伊蚊还是家栖型埃及伊蚊,一般都滋生于水坑、洼地积水、石穴、树洞、竹筒和缸罐等容器积水中,雌蚊在白昼和黑夜都能叮人吸血,而且雌蚊多在羽化后2-3天开始叮人吸血,但是湿度、温度、光照、气味等多种因素能够使其吸血活动受到限制,如雌蚊通常是气温在10摄氏度以上时才开始吸血。雌蚊的卵呈橄榄形,雌蚊将卵散产在水中后,卵会沉入水底。

这些特点有助于人类防范埃及伊蚊,主要是家栖型埃及伊蚊对人的叮咬和疾病传播。

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