荷塘的香气密码：荷花的香味到底来源于哪里？

夏日的池塘边，微风轻拂水面，一池荷花摇曳生姿，送来阵阵荷花清香。这股香气不像玫瑰那般浓烈，不似茉莉那般馥郁，却以沁人心脾的清冽清甜，让古诗文中的“荷风送香气”“香远益清”有了具象化的注解。

这缕荷香究竟源自何处？又藏着哪些科学奥秘？其实这背后，藏着荷花精心设计的“气味密码”，今天我们就来聊一聊这美妙的荷香。

荷田盛景（孙恒供图）

荷花的“香气工厂”

雄蕊才是主力军

荷花包括花瓣、雄蕊和心皮等几部分结构。在常规认知中，香气的直接来源就是层层叠叠的花瓣。但中国科学院武汉植物园莲种质资源与遗传育种团队和安徽师范大学团队共同开展研究，得到了出人意料的答案：雄蕊才是荷花香气的主要来源，而花瓣、心皮的贡献次之。

荷花结构图（图片来源：参考文献[1]）

研究员们通过气相色谱-质谱联用技术（GC-MS，一种可分离和识别复杂化学成分的分析技术）分析发现，一朵莲花的花瓣、雄蕊、心皮中，共含有 1430 种挥发性有机化合物（VOCs），其中雄蕊贡献的种类和浓度均超过其他部位。

为什么雄蕊如此“芬芳”？这背后藏着植物的生存智慧。雄蕊是产生花粉的关键部位，浓郁的香气能精准吸引蜜蜂、蝴蝶等传粉者，帮助荷花完成繁衍使命。就像花店用香花吸引顾客，荷花也用雄蕊的香气招来自然界的“媒人”，这是荷花在漫长岁月的进化中形成的高效策略。

香气里的秘密“化学配方”

如果把荷花的香气比作一杯特调饮品，那它的“配方”可相当复杂。研究员发现，构成荷花香气的主要物质有三类：萜类、酯类和酮类化合物，其中萜类化合物堪称“香味主力”。萜类化合物自带清新草木香，酯类化合物带着甜甜的水果味，酮类化合物则添了几分温润的木质调，三者混搭，才有了我们闻到的独特荷香。

更神奇的是，荷香的贡献不仅仅取决于香气物质的浓度，同时还与其气味阈值紧密相关。每种香气分子都有相对气味活度值（relative odor activity value, rOAV），数值越高，对气味的贡献越显著，只有数值大于 1 的分子才能被人类嗅觉捕捉。而荷花中的符合这个标准的分子多达 100 多种，其中有超过 27 种挥发性有机物 rOAV≥1000。其中，大根香叶烯 D、2-甲基异冰片、δ-杜松烯、α-紫罗兰酮和异龙脑等萜类物质对荷花的香气特征有显著的贡献，是当之无愧的“香气放大器”。

荷花何时最香？

开花当天和第二天是巅峰

研究员还进一步分析了荷花从含苞待放到凋谢的全过程，包括开花前一天（S1）、开花当天（S2）、开花后第一天（S3）和开花后第二天（S4）雄蕊中挥发性有机物的变化。

荷花S1-S4时期图及雄蕊挥发物检测结果。a.不同花期荷花雄蕊的表型；b.荷花开花期雄蕊挥发性有机物检测统计。（图片来源：参考文献[1]）

统计发现，荷花香气释放量随生长阶段剧烈变化：开花当天（S2）和开花后第一天（S3）是香气最浓郁的时期，雄蕊中的“香气分子”会大量释放，例如大根香叶烯 D 和紫罗兰酮，这种物质的“香气影响力”十分显著，能让荷花的香味在空气中扩散得更远。而到了 S4 阶段，这类分子的含量大幅下降，香气自然减弱。这也解释了为何我们总能在荷花刚绽放时闻到最动人的香气。

更巧妙的是，荷花的开花时间与香气释放完美同步。它通常在清晨 6 点到 10 点开放，这正是昆虫最活跃的时段，既避开了正午的高温（高温会加速香气分子分解），又能让香气分子在湿润的空气中传播得更远。这种时间管理能力，是荷花在漫长进化中练就的生存智慧。这种“掐点释放”的策略十分巧妙：传粉者在花朵刚开放时最活跃，荷花趁此时“加足马力”释放香气，既能节省能量，又能提高传粉效率。

从荷塘到实验室：

解码香气的“基因密码”

那么，荷花这些香气特征背后的生命活动是如何被精确调控的？为了回答这一问题，我们将研究进一步推向分子层面。研究员们通过转录组学技术（一种分析基因表达活性的技术），在莲花的雄蕊中发现了 13034 个差异表达基因，它们调控着香气分子的合成。其中，两条关键的“生产线”尤为重要：甲羟戊酸（MVA）和甲基赤藓糖醇磷酸（MEP）代谢通路。MVA 途径在细胞的“细胞质”工作，MEP 途径则在“质体”忙碌，两者分工合作，生产出各种萜类化合物分子。

此外，还有一种叫萜烯合酶（TPS）的关键酶，负责把两条途径生产的“原料”加工成最终的香气分子。目前，研究员在荷花里发现了 17 个 TPS 基因，其中 10 个在开花时特别活跃，就像加班加点的工人，确保香气分子足量供应。这种精准的调控，让荷花能在最需要传粉的时候释放出最浓的香气。

荷香不只好闻，还有大用处

荷花的香气除了能够吸引传粉者，提高授粉成功率外，还能帮荷花防御自身：有些香气化合物能驱赶啃食叶片的昆虫，有些则能抑制细菌生长，为荷花构筑起一道无形的“化学盾牌”。

对研究员们来说，荷香的价值也在慢慢被挖掘。在香料、化妆品和食品工业中，人们有针对性地提取花香成分，用于制作天然香水、护肤品，甚至添加到食品中，让我们在日常生活中也能感受到淡淡的荷香。这缕从夏日池塘飘来的香味，正悄悄连接起植物生存智慧与人类生活。

荷花是一种美丽的水生植物，不仅极具观赏性，还为人们提供了食用和药用价值，千古诗篇皆流露出对它的喜爱。或许未来，他们可以通过分子育种和基因编辑技术，培育出香气更浓郁、花期更长的荷花品种，让荷香更持久、层次更丰富。

晚风拂过，荷叶翻卷，送来清香。这一次，你或许能从那缕荷香中，读懂一朵莲花的全部心事——关于生存，关于美，关于万物之间隐秘的联结。我们与这香气共鸣，感受它以化学分子成就生命的繁衍、丰富人类的感官，而实验室中所破译的基因密码，更是为这份古老美好添上了一份科学浪漫。

参考文献

[1] Chen L, Song HY, Xin J, et al.,2025. Unraveling the floral aroma of lotus (Nelumbo nucifera): Insights from volatile metabolomics and transcriptomics, Industrial Crops and Products, 227:120782.

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审校丨徐来、张林林