异脉下目—凤蝶总科(下)
6.生态 (1)天敌
蝴蝶位于食物网的底层,有多种天敌,是雀鸟、蜥蜴、蜘蛛、螳螂、蜻蜓、青蛙等多种生物的捕食对象。它们大多行动敏捷或会设置陷阱,会捕捉正在访花甚至飞行中的蝴蝶成虫。蝴蝶幼生期的各阶段亦几乎都有寄生性天敌,如小自卵蜂、茧蜂、大至姬蜂、寄生蝇、线虫等。不同种类的天敌会选择把卵产在蝴蝶的卵、幼虫或蛹上。当它们的幼虫孵出后就会以寄主的组织为食。这类寄生生物吸取寄主营养长大后通常会导致寄主死亡,这类关系属拟寄生物,拟寄生生物与寄主之间大多具专性。此外,细菌、病毒和真菌都是令它们生病的微生物。
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(2)防御
部分灰蝶幼虫与蚂蚁共生时,能借由蚂蚁提供的防卫能力避免被拟寄生生物危害,但遇上体型稍大的天敌,蚂蚁们也使不上力。幼虫及成蝶可借由移动能力寻找合适地点躲藏,或是快速飞行,逃跑或装死,而没有移动能力的蝶卵,蛹,则有其他避敌方法提高生存机会。
①鳞片
蝴蝶身上布满细毛和鳞片,当天敌捕食时,容易脱落的细毛和鳞片令敌人不能抓紧,增加逃脱的机会。
②隐藏
蝴蝶会借由各种隐蔽环境隐藏起来。例如台湾洒灰蝶雌蝶将卵产在树皮裂缝内;弄蝶幼虫制作的虫巢,进食时间外到都会在叶包内;趾弄蝶属成蝶停栖在叶片下表面等。
③伪装
蝴蝶的各种外型、颜色或行为等融入周遭环境,利用保护色让天敌不易察觉,例如很多蝴蝶的幼虫和卵到和寄主植物的颜色十分相似,伪装成叶片、花或树枝的一部分,好像枯叶蛱蝶和蠹叶蛱蝶的翅纹像枯叶。又会模仿天敌不感兴趣的物体,如凤蝶幼虫外型像鸟粪。又会利用斑纹的形态分割干扰天敌的视觉,如环蛱蝶属翅膀的条纹破碎、灰蝶后翅臀角的眼斑、尾突,让天敌以为是头部而攻击错误目标,所以一些灰蝶停留时会摆动后翅来模仿头部动作,天敌往往被骗以攻击后翅,灰蝶借此逃过一劫。
④威吓防卫
眼蝶等蝶种翅膀拥有不合比例的巨大眼斑或凤蝶属终龄幼虫胸部的眼斑等,都可能让天敌误以为是巨兽而不敢攻击。大量的幼虫群聚也有威吓效果,亦令捕食者难以集中捕食,令其生存机会增加。部分蝶蛹表面具有金属色泽,斑蝶幼虫颜色鲜艳,对比明显的体色属于警戒色,警告天敌不要捕食。部分蝴蝶幼虫体表有坚硬棘刺或是体表有长毛,藉以警告天敌它们可能有毒,不可口或难以下咽。若无法吓阻天敌的行动,凤蝶幼虫的臭角(英语:Osmeterium)散发难闻的气味和斑蝶成蝶会用毛笔器散发出斑蝶素的味道以达到自我防卫的驱敌效果。
⑤拟态
拟态是属于利用其他生物的防卫机制,拟态要有以下三者才成立:捕食者、被拟态者及拟态者。捕食者在捕食过程中学会被拟态者不好吃有毒或难以捕食,由不好的经验让它之后会避免捕食外型相似的物种,拟态者则因为外型像被拟态者而减少被捕食。
贝氏拟态:无威胁性、无毒者,模仿具威胁性、有毒的外貌,犹如狐假虎威。被拟态者的数量要够多且两者要共域分布才符合,例如雌性金斑蛱蝶外型像有毒的虎斑蝶,玉带凤蝶雌蝶红纹型像有毒的红珠凤蝶。
穆氏拟态:两种或两种以上都是具威胁性、有毒的物种,彼此外型相似互为拟态者与被拟态者。体色通常为鲜艳或对比色,拟态能加强警戒色的效果例如以马兜铃为食的凤蝶多具有白色斑纹或红色斑纹;青斑蝶属、绢斑蝶属、旖斑蝶属三类有毒的成蝶的外型相似,有毒的紫斑蝶属中的物种有相似的色泽等。
速度拟态:速度慢者模仿速度快者的样貌以欺骗天敌,做出放糜追捕的念头。
隐蔽式拟态:猎物(拟态者)与生活的环境或周遭物体相像(被拟态者),借此躲避天敌的捕食。此作法乃伪装模仿等纳入的广义拟态。
7.分布范围
蝴蝶广泛分布世界各地的陆上地方,除了南极洲以外皆有分布,热带地区物种多样性最高,温带及寒带地区也有许多种类栖息。世上共有约18,500种蝴蝶,新北界有约775种,新热带界约7700种,古北界约1575种,埃塞俄比亚界约3650种,东洋界及澳新界共约4800种。
蝴蝶分布于世界各大区,而以新热带区、印澳区、非洲热带区等地种类最多。其中新热带区,主要是以南美亚马孙河流域最为集中,这一地区的热带雨林、丰富的植被孕育了占世界三分之一的蝴蝶。许多美丽有观赏价值的蝴蝶,也多产于南美的巴西、秘鲁等国。其次是东洋区和澳洲区,世界上受到国际自然保护联盟(IUCN)保护的种类,如金带喙凤蝶和鸟翼凤蝶,就分布于这一地区。中国蝴蝶数量超过2200种,印度有2500多种蝴蝶。澳大利亚只有450多种蝴蝶。巴布亚新几内亚有超过1200种蝴蝶。第三是非洲区,那里的低地热带雨林,拥有4000多种美丽的蝴蝶。
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8.主要价值
蝴蝶因其对生态环境变化的敏感性,成为重要的生态环境指示物种。
蝴蝶的幼虫和成虫,它们的生活方式不同,取食对象也不一样。成虫期有许多是吸食花蜜的。它们在采蜜过程中,对自然界许多植物起到传播花粉的作用。
幼虫期绝大多数以植物叶子为食,也食花蕾、茎和果实等。如果它们取食的是人类的粮食作物或其他经济作物,那就称之为害虫。但蝴蝶幼虫由于种类不同,食性各异,有的为害果树,如柑橘凤蝶;有的为害油料作物,如豆粉蝶;有的为害纤维植物,如苎麻斑蛱蝶;有的为害竹类,如箭环蝶;有的为害林木,如樟、楠害虫蓝带青凤蝶。在药用植物方面,虎凤蝶为害细辛;软尾亚凤蝶为害马兜铃。在一般情况下,蝶类幼虫由于个体小,分布稀,不致造成大害。反而在大自然生态平衡领域中成为不可或缺的一员。
蝶类幼虫除上述食性外,个别的蝶类幼虫是肉食性的,例如蚧灰蝶取食咖啡蚧,竹蚜灰蝶嗜食竹蚜,这对抑制害虫起着一定的作用,可算是益虫。
金凤蝶(Papilio machaon)的幼虫取食茴香和胡萝卜等,所以俗名也叫茴香凤蝶或胡萝卜凤蝶。它的幼虫在藏医药典中称“茴香虫”。
蝴蝶种类繁多,蝶翅的色彩和斑纹极为丰富,人们潜心研究分析了这类天然配合.找出了色彩对比的规律,从而运用在各种艺术品和纺织品的色彩设计上。在纺织工艺中,人们从蝶翅色彩中用光谱分析出许多色谱,为服装设计者提供了各种各样的调和色、可做镶边及服饰色彩的搭配,给人以美的感觉。根据蝶翅的色彩和斑纹可设计出各种各样图案的花布。纺织品中的闪光也是利用了鳞翅闪光原理,使织物从不同的角度可呈现不同的颜色。这也可以说是广义的仿生学。
9.动物文化
蝴蝶得名与其特征有关。“蝶”字右边是“枼”。“枼”义为薄片;而“蝴”即“胡”,胡须,指触角,故名。蝴蝶古代也称蛱蝶,“蛱”是夹着翅膀飞的意思。《本草纲目》:“蛱蝶轻薄,夹翅而飞,某某(叶叶)然也。蝶美于须,蛾美于眉,故又名蝴蝶,俗谓须为胡也。”
蝴蝶自古受文人墨客的青睐,吟诗作词中常提到蝴蝶,例如唐代诗人李商隐的《锦瑟》一诗中充满对亡友的追思,抒发悲欢离合的情怀,诗中引用庄周梦蝶的典故,上句“庄生晓梦迷蝴蝶”喻物为合,而下句“望帝春心托杜鹃”喻物为离。李白在《长干行》的诗中,也有一句:“八月蝴蝶黄,双飞西园草”。杜甫诗《曲江二首》中写道:“穿花蛱蝶深深见,点水蜻蜓款款飞”。将蝴蝶在花丛中飞舞觅食、交配、产卵和蜻蜓点水产卵,一触即飞之状,描绘得栩栩如生。北宋谢逸在《蝴蝶》中描述到:“狂随柳絮有时见,舞入梨花何处寻”。南宋杨万里《宿新市徐公店二首》诗云:“儿童急走追黄蝶,飞入菜花无处寻。”分别描述菜白蝶在白色的梨花中飞舞和黄粉蝶喜在黄色的油菜花中飞舞的情景,由于两种蝶的保护色,致蝶、花一色,难以辨认。
戏曲越剧“梁山伯与祝英台”的结尾以男女主人公化为一对蝴蝶作为忠贞爱情的象征。
北京故宫博物馆,珍藏着不少祖国历代的名画。其中有一幅宋画,名为《晴春蜨戏》图。系绢本设色画,画面清晰生动,十多只彩蝶,色彩鲜艳,风姿秀丽。清帝乾隆鉴定为南宋画家李安忠所作。李安忠擅长画花鸟昆虫。他工笔写生,极其重视形象的真实性。所以这幅画上各种蝴蝶的大小比例、形态特征以及色彩斑纹等,大都酷似实物,栩栩如生。虽然时隔千年,仍能辨明都是属于南宋国都临安(今杭州)附近的蝶种。个别种类还可明显无误地识别其雌雄。在《睛春蜨戏》图中画的昆虫除一只膜翅目的姬蜂外,其余15只都是蝴蝶。它们分别属于6科6属9种,在江苏和浙江一带俱有分布。
蝴蝶由于色彩鲜艳,深受人们的喜爱。在历代艺术作品中,以蝶为题材的很多,如在明、清二代,蝶和瓜构成的图案是代表吉祥,蝶和花卉配合使画面生动而自然,成对的蝶代表爱情的象征。这些都是民间习惯上所采纳的而一直沿袭下来。至于在织物、刺绣以及工艺品中能看到的蝴蝶图案就更多了,有些艺术家们还会利用美丽多姿的蝶翅拼贴成艺术价值很高的蝶翅画。
10.下属科
丝角蝶科〈广蝶科〉(Hedylidae)
凤蝶科(Papilionidae)
弄蝶科(Hesperiidae)
粉蝶科(Pieridae)
蚬蝶科(Riodinidae)
灰蝶科(Lycaenidae)
蛱蝶科(Nymphalidae)
11.丝角蝶科〈广蝶科〉
丝角蝶科(学名:Hedylidae),又名广蝶科、喜蝶科,是一类昆虫,分类学上属于鳞翅目凤蝶总科下的一科。曾属于蛾类,当时被视为凤蝶总科的一个姐妹群。1986年,斯考伯根据当时的研究结论,合并了原有的所有属为单一的丝角蝶属(Macrosoma),并从蛾类划到蝶类,设立单一的丝角蝶总科(Hedyloidea),但目前已合并至凤蝶总科。本科目前已发现的全部35个受承认的物种,均位于新热带界。
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(1)分类学与系统发生学
本科曾被分类为尺蛾科Oenochrominae亚科下的一个族,称为丝角蛾族(Hedylicae),Prout LB认为该族应当被视为一科。斯考伯首先提出了该科实际上是一种未被承认的蝴蝶的假说,同时认为其应当是“真正的蝴蝶”(即当时的“凤蝶总科”,包括凤蝶科,粉蝶科,灰蝶科,蛱蝶科,不包括弄蝶科)的姐妹群,因此单列一总科,称丝角蝶总科(Hedyloidea)。韦恩特劳伯和米勒就斯考伯的这一假说展开了一些争论。韦勒· S·J 和帕斯雷· D·P 在1995年发布了支持斯考伯观点的分子生物学研究。2005年的一项更全面的研究,基于 57 个样本类群、3 个基因和 99 个形态特征的数据,恢复了曾被取消的丝角蝶属,并设立丝角蝶总科,作为凤蝶总科和弄蝶总科共同的姐妹群。蝴蝶下目的三大总科现已合并为单一的凤蝶总科。2015年的系统发生学研究显示,丝角蝶科应当作为凤蝶总科(这里包括弄蝶科)的基群,与双孔次目(英语:Ditrysia)螟蛾类中的蛾的关系比其他蝴蝶与这些蛾的关系更亲密。
由于假说中的若干个物种群落之间不存在明显差异,加上基本的形态学研究,斯考伯在1986年合并了原有的五个属为单一的丝角蝶属。但是,丝角蝶属的系统发生学仍有待进一步研究。
(2)特征
体中型,通常灰褐色,少数种类以白色为主或完全白色。前翅前缘常有三角形白斑,翅顶常呈暗褐色或板栗色,翅中部常有半透明区。触角通常线状,少数双栉齿状。大多具翅缰,少数翅缰退化或强烈退化。卵立式,类似粉蝶科。幼虫细长,生有角突和尾突。蛹裸露具腰带(带蛹)。
有几项特征使本科与其它蝴蝶近缘。卵非常类似粉蝶的卵,其次类似蛱蝶科。幼虫具角突与尾突类似闪蛱蝶亚科。臀栉出现在广蝶科、大部分弄蝶、几种粉蝶和一种凤蝶中。腰带位于第1腹节,是粉蝶科的典型位置。裸蛹通常出现在凤蝶总科中。广蝶的蛹与许多蝴蝶的蛹并无区别。就成虫而言,后胸叉突呈剑状出现在凤蝶总科中。但广蝶总科中较弱。腹部第1节明显的背囊为广蝶总科和凤蝶总科所共有。广蝶及灰蝶雄前足的跗节的退化也不同程度地出现在凤蝶科和灰蝶科中。
尽管有许多蛾状特征,许多证据表明,广蝶科是弄蝶科和凤蝶科的姐妹群。
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