【动物界全系列】异脉下目—凤蝶总科（上）

异脉下目—凤蝶总科（上）

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

蜕皮动物总门

节肢动物门

六足亚门

昆虫纲

有翅亚纲

新翅下纲

鳞翅目

有喙亚目

异脉下目〈缰翅下目〉

凤蝶总科

凤蝶总科（学名：Papilionoidea），又名真蝶总科，鳞翅目中较为进化的类群，所有蝴蝶都属于凤蝶总科。

1.蝴蝶学史

蝴蝶的分类和所有动物一样，以“种”作为基本单元。

同一种的蝴蝶必然形态相似，具有相同的血缘，相似的生活习性，并能互相交配产生正常的后代。

关于蝴蝶的分类，早在 1735年瑞典博物学家林奈（Linnaeus，1707一1778）就进行了研究，他把各种蝴蝶统统归于一属，称“凤蝶属 Papilio”。

1758年，林奈创立了“二名法”的生物学名，即一个物种的学名由两部分组成，前一个词为该生物的属名（名词式），后一个词为该生物的种名（形容词式），合而成一学名。再在学名之后，加上定名人的姓和年号，即表示最初给该物种命名的人及命名的时间。至于亚种和变种，则列在种名之后。学名规定用拉丁语书写，名词在前，形容词在后，这和英语不同。印刷时字体：属名、种名、亚种、变种和异常型用斜体，命名者、年号、属以上的分类名称用印刷正体，从而使包括蝴蝶在内的生物命名方法确立起来。

但林奈当时没有设科，其分类方法也不完善。因此，以后许多学者对蝴蝶进行了更为细致的分类。不但将近似的种集合为“属”，再将近似的属集合为“科”，由科集合成“目”。还在科的上而设“总科”，科的下面设“亚科”，亚科下面设“族”，更有在种的下面设“亚种”“变种”或“型”的。经过J.C.Fabricius，P.Craner，E.Donovan，J.Hubner，Geyer 和 P.A.Latreile，J.B.Godart 以及J.A. Boisduval，Herrisch-Schaffer，W.C.Hewitson，C.&R.Felder，W.F.Kirby 等65位昆虫学家的努力，世界蝴蝶分类系统在19世纪70年代已初步建立起来。

根据文献记录。1875年之前，相维创设的蝶类属名约1105个（包括同物异名在内），其中大多数是在 1850年之前创设的，而现今记载的蝶类属名约1855 个。世界蝴蝶分类系统是随着新种不断发现、人们记载的蝴蝶数量不断增多以及研究工作不断深化而逐步完善起来的。J.C.Fabricius（1794）时代记载的蝴蝶种类仅为1147种，到了W.F.Kirby（1871）的目录中记载的蝴蝶总数为7695种，而现在记载的蝴蝶种类已超过17000种。其间，科（亚科）、属发生分化、归并，新的科（亚科）、属确立，旧的被新的科（亚科）、属所取代，一些亚科或属提升为科，一些种提升为属，一些亚种提升为种。分歧虽然存在，但总体上深化了对蝴蝶分类系统的认识。

世界蝴蝶分类系统研究最为全面的文献当属德国昆虫学家A.Seitz主编的《世界大鳞翅目》巨著，书中把世界蝴蝶按古北区、印澳区、美洲区和非洲区分卷出版，每册均有蝴蝶原色图版，为进一步研究打下了基础。20世纪70年代之后，澳大利亚蝴蝶专家B.D'Abrera对世界蝴蝶进行了广泛研究，1981一1997年出版了全北区蝴蝶3卷、东洋区蝴蝶3卷、新热带区蝴蝶7卷、澳洲区蝴蝶1卷，非洲热带区蝴蝶1卷，共15卷。2001年，他又出版了《世界蝴蝶简名图谱》，对世界蝴蝶资源的调查研究和蝶类知识的普及做出了突出贡献。目前蝶类研究已进入种下分类。采用了细胞学、分子生物学等手段，使蝴蝶分类工作更为细致、深入。

中国蝴蝶分类研究起步较晚，1958年，著名蝴蝶专家李传隆教授出版了《蝴蝶》一书，该书把中国蝴蝶分为11科，244属，1277种。这11科是：弄蝶科 Hesperiidae、凤蝶科 Papilionidae、绢蝶科 Parnassiidae、粉蝶科Pieridae、眼蝶科 Satyridae、环蝶科Amathusiidae、斑蝶科 Danaidae、蛱蝶科Nymphalidae、喙蝶科Libytheida、蚬蝶科 Riodinidae、灰蝶科 Lycaenidae。此后，李传隆教授出版了《万里扑蝶》（1980）及其6篇报告《中国蝶类小志》（1955—1985），为中国的蝴蝶研究增添了内容。

中国大陆第一本蝴蝶彩色图谱是著名昆虫学家周尧教授1978年撰写的《鳞翅目·蝶类》一书，书中图示了陕西产的蝶类11科 180多种，每种都有中文名称，为中文名系统化开了一个好头。此后，才陆续出现了一些好书：如1982年湖南郴州和青海各出版了一册《经济昆虫图志：鳞翅目（蝶蛾）》，1984年王光等人发表了《辽宁蝴蝶名录》，1986年王丽君发表了《帽儿山的蝴蝶名录》；1988年伍杏芳出版了《岭南绿洲蝴蝶》等。

进入 20世纪90年代后，王治国等人出版了《河南蝶类志》（1990），李传隆等人出版了《中国蝶类图谱》（1992）及《云南蝴蝶》（1995）。随着著名昆虫学家周尧主编或编著的《中国蝶类志》（1994）、《中国蝴蝶分类与鉴定》（1998）、《中国蝴蝶原色图签》（1999）三大著作问世之后，中国蝴蝶分类系统业已建立起来。

然而，对世界蝴蝶分类系统的研究，我国还比较落后。由于长期闭塞，国内的昆虫馆、蝴蝶馆很少有外国蝴蝶标本，因此限制了人们的研究。1985一1990年，寿建新、周尧二人通过世界各地的蝴蝶邮票，对世界蝴蝶进行分类，并于1990年7月出版了《世界蝴蝶邮票》一书。该书综合国内外多方面研究成果，进一步确立了袖蝶科Heliconiidae、绡蝶科Ithomiidae、闪蝶科Morphidae、珍蝶科 Acraeidae、大弄蝶科Megathymidae、缰蝶科Euschemonidae 的科级分类地位，第一次将世界蝴蝶分为17科，中国蝴蝶分为12科，阐明各科的特点，绘制其翅脉图，编制了世界蝴蝶2总科、17科的检索表（参阅《世界蝴蝶邮票》一书第20页），初步构建了我国和世界蝴蝶的分类系统。与此同时，逐一鉴定了100 多个国家反映在邮票上的有代表性的蝴蝶323种，记述了它们的学名、特征、分类地位和分布，首次给外国蝴蝶拟订了中文名称，这就为以后的研究创造了条件。为了和国际接轨，人们不仅研究国内蝴蝶，也开始研究外国蝴蝶。

1999年，吴云出版了《世界名蝶鉴赏》一书，该书概括阐述了全球蝴蝶4 总科、17科，生动形象地介绍外国名蝶150多种，使人大开眼界。

2000年，寿建新、周尧出版了《中外蝴蝶邮票》一书。该书通过世界各地发行的 961 枚蝴蝶邮票，介绍了各国国蝶，记载世界各地有代表性的蝴蝶4总科、17科、471种。

2001年，孙桂华、陈丽轸、武春生编写的《世界蝴蝶博览》共收录美洲和非洲的蝴蝶 13科、506 种。书的前言中说：“图谱中凡是与寿建新、周尧先生 2000年8月出版的《中外蝴蝶邮票》中相同的蝴蝶都已参照周先生命名的蝴蝶中文名，如果差异较大的将周先生命名放在括号里，以使读者作为参考。”

随着改革开放的深入，大量外国蝴蝶标本进入国内，这为观赏、了解、鉴别外国蝴蝶创造了条件。

2004年，周尧、袁锋、陈丽轸出版了《世界名蝶鉴赏图谱》一书，全书共收录世界名蝶17科、346属、969种，为研究、鉴赏蝴蝶做出了贡献。为了致谢澳大利亚蝴蝶专家B.D'Abrera的杰出成就（他的著作是此书的重要参考资料），《世界名蝶鉴赏图谱》在首页刊登了他的照片，照片下面写着：世界著名蝴蝶专家B. D' Abrera。

2005年，寿建新、周尧出版了《世界名蝶邮票鉴赏图谱》一书。该书介绍了世界各大区：古北区、东洋区、非洲热带区、澳洲区、新北区和新热带区的蝴蝶分布概况及代表性种类，通过世界各地发行的近 2000 枚蝴蝶邮票，记载了邮票上的世界名蝶共4总科、17科、1026种，并统计全球蝴蝶总数为4总科、17科19639种。

由于国内的昆虫馆、蝴蝶馆中的外国蝴蝶许多没有中文名，已有的中文名也十分混乱，因此迫切需要研究世界糊蝶的分类系统并做好中文命名工作，以利于昆虫研究、生物教学、科普及国内外学术交流。这是我国生物科学赶超国际水平的基础工作。

按传统的分类系统，蝴蝶（butterfly）属锤角亚目Rhopalocera，蛾类（moth）则归于异角亚目Heterocera，并将触角形状、躯体粗细程度、有无翅缰（frenulum）、活动时间、休息时翅膀状态等作为判断蝴蝶或蛾类的依据。随着鳞翅目昆虫系统发育研究的不断进步，一些传统观念被打破，其中有划时代意义的是分布于中、南美洲的丝角蝶成为蝴蝶的一员（丝角蝶成虫形态近似尺蛾，夜间活动，触角为丝状，但幼虫形态近似于蛱蝶科闪蛱蝶亚科，其蛹则近似于粉蝶科）。除了丝角蝶以外，弄蝶也是蝴蝶中一个特殊的类群，余下的成员则是传统意义上的蝴蝶，即凤蝶、粉蝶、灰蝶和蛱蝶以及婕格德蝶。因此、现在所谓“蝴蝶”的范畴为丝角蝶总科 Hedvloidea、弄蝶总科 Hesperioidea 和凤蝶总科 Papilionoidea。在系统树中、蝴蝶被蛾类“包围着”，通俗地说，蛾类是鳞翅目中除了上述3个蝶类总科外所有成员的统称。但是，从外观特征上，区分蝴蝶与蛾类的传统方法依然有效，即绝大部分蝴蝶均拥有以下特征：①触角为棒状或锤状；②白天活动；③两翅连锁器为翅抱；④身体相对纤细。

2023年5月19日消息，一个国际研究团队发表的论文说，他们对2000多种蝴蝶的基因研究显示，蝴蝶可能是约1亿年前在北美洲进化出来的。

2.分类学

最传统的鳞翅目分类只是依物种的触角形态把蝴蝶和蛾区分，分类名称分别为“锤角亚目”和“异角亚目”。

当代的分子种系发生学把极高物种多样性的鳞翅目的细分出多层次级分类。其中否定了蝴蝶是蛾类以外的独立分类，换言之蝴蝶是蛾类中的其中一个演化支。
研究认为蝶类“凤蝶总科”是鳞翅目之中，有喙亚目之中，真鳞翅类之中，真异脉类之中，双孔亚目之中，短突双孔类之中，螟蛾类中的一个演化支。

蝴蝶是鳞翅目中的一个总科级演化支，称为凤蝶总科（Papilionoidea）。过往鳞翅目曾依据触角形态分为锤角亚目（Rhopalocera，蝶类）和异角亚目（Heterocera，蛾类），但现今研究已证实异角亚目为并系群，这种分类并不合宜。其后，一些分子种系发生学研究分别有指出蝴蝶跟小鳞翅亚目（英语：Microlepidoptera）或大鳞翅亚目（英语：Macrolepidoptera）有密切的亲缘关系。近年的种系发生学研究都肯定凤蝶总科是鳞翅目之中，双孔亚目（Ditrysia）之中、短突双孔类（Apoditrysia）之中、螟蛾类（Obtectomera）之中的一个演化支，然而对于凤蝶总科与邻近蛾类之亲缘关系的层面上，在各个研究结果中都不时发生变动。

在过往的鳞翅目分类系统中，蝴蝶所属的锤角亚目曾经分为3个总科：弄蝶总科、凤蝶总科和喜蝶总科，并认为弄蝶是较原始的类群。然而，近年的分子种系发生学研究结果都否定这种分类法。较新的研究数据发现凤蝶的分类才是蝴蝶演化支的基群，即凤蝶科是所有其他蝶类（包括弄蝶和喜蝶）所构成之演化支的姐妹群，换言之，以前凤蝶总科和弄蝶总科的定义也成为了多系群，因此蝴蝶不应区分成三个总科。综观而言，现今蝴蝶共分类为1个总科，当中包含了7个科。各科之间的关系为：蚬蝶科和灰蝶科是姐妹群，她们的共同演化支是蛱蝶科的姐妹群，粉蝶科是以上的姐妹群，弄蝶科＋喜蝶科的共同演化支是以上的姐妹群，最后凤蝶科是以上各科的姐妹群。

3.形态 （1）头部

蝴蝶头部呈圆球形或平球形，表面密被鳞毛，左右两侧各具一发达的复眼，由上万个六角形小眼组成，每个小眼能看到所见的对象的一个小光点，无数小眼所见的无数小光点造成镶嵌而成的影像。许多种类在小眼间生有细毛，复眼是否具毛以及其被毛状态在分类上颇有价值。头部背侧和复眼之间有一对细长，生许多有感觉器官的触角，分为柄节、梗节和鞭节。鞭节在外观上分为许多小节，但是这些小节内部没有独立运作的肌肉连繋。鞭节末端的膨大部分可称为锤部，锤部成圆柱状或压扁状，锤部末端称为尖顶，在弄蝶科格外发达。触角表面被覆鳞片，但在末端有裸露部分，又称为裸节。在触角后方有毛丛，称为毛隆。口器位于头部下侧，高度特化以利吸食流体食物，依种类与性别不同会吸食花蜜、腐果、动物排遗、溪流边与地面水分等。口器基本上只余下唇须及小颚外叶，上唇和上领部分则已退化消失。下唇须呈片状，能前伸或上举，在喙蝶亚科特别明显。小颚外叶形成两根半管，左右相互嵌合成一形如弹簧的吸管，休息时螺旋状卷缩在头的下面，应用时又可伸直，以虹吸力吸花蜜等汁液。

（2）胸部

蝴蝶胸部由三节组成，分别为前胸、中胸与后胸。前胸窄小，两侧生有气孔，背侧有骨化或膜质构造，称为背翼（英语：Patagium）。胸部具有两对翅，位于中胸者为前翅，后胸者为后翅。前翅基部有用以保护翅基关节之骨片，称为肩板（英语：Tegula (insect anatomy)）。胸部各节亦分别有一对足，由前至后分别为前足、中足及后足[10]。足主要分为基节、转节、腿节、胫节及跗节五节，其上覆有鳞片与刺毛，胫节上常具成列小刺。中足及后足胫节上常具一或两对具关节的距。凤蝶与弄蝶前足胫节上具有称为前胫突的特殊构造，生有梳状刺毛。跗节通常分为五节小跗节，末端生有一对弯曲的爪，但在蛱蝶科及灰蝶科雄蝶跗节常愈合成圆筒状，不分节，末端无爪的构造。

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