Nature Plants | 浙江农林大学沈锦波团队揭示液泡与自噬防御通路参与植物免疫的新机制

在与病原菌的长期“军备竞赛”中，植物演化出一套复杂而分层的免疫系统。首先是基于模式识别受体的PAMP触发免疫（PTI），而当病原菌分泌效应子（Effectors）蛋白进入宿主细胞，植物则依靠抗性蛋白识别这些效应因子，激活更强烈的效应因子触发免疫（ETI），引起超敏反应（HR），快速清除受侵区域，抵御病原菌侵袭。

近年研究表明，细胞器（液泡、自噬体等）在植物免疫中发挥关键作用。液泡中富含多种水解酶和抗病蛋白，当细胞感知病原菌侵染时，液泡能够通过与质膜的融合或自身崩解，将这些“武器”释放到细胞外或胞质中，以限制病原菌增殖。同时，植物自噬系统通过选择性自噬受体（如NBR1）识别并清除病原体或自身受损细胞器，共同构成了一套防御与清除的双通路。然而，效应因子一旦进入细胞内部，植物细胞如何有效清除它们，如何调动细胞“物流系统”精准投递抗病物质到抗病前线，一直是未解之谜。

8月18日，浙江农林大学沈锦波教授团队在植物科学领域国际顶尖期刊Nature Plants在线发表了题为“Vacuolar Sorting Receptors Coordinate Lytic Vacuolar and Autophagic Transport for Plant Effector-Triggered Immunity”的研究论文，揭示了液泡分选受体（Vacuolar Sorting Receptors，VSRs）不仅发挥植物细胞内“物流系统”的关键角色，更是协调液泡与自噬在免疫中协同作战的调度中枢。

该研究发现，拟南芥VSR家族成员VSR1、VSR5、VSR6和VSR7转录水平在病原细菌感染后显著上调（图1a）。相应的VSR多基因突变体（vsr1vsr6vsr7、vsr5vsr6vsr7）在病原细菌携带不同效应因子侵染时表现出抗病缺陷，包括超敏反应减弱、细胞死亡水平下降以及细菌更易增殖（图1b-h）。这些结果表明，VSRs在ETI过程中不可或缺。

图1 vsr多突变体表现出抗病缺陷表型

通过共聚焦显微镜进一步观察发现，在WT植物中VSR能够将防御相关水解酶（RD19A、XCP1、XBCP3等）精准分选进入裂解型液泡，并在ETI触发超敏反应中驱动液泡与质膜融合，将这些液泡蛋白酶释放到细胞外空间，形成强有力的化学屏障。而在vsr突变体中，本该进入液泡的未成熟蛋白被错误分泌，不能诱发超敏反应，导致液泡-质膜融合过程中的外排反应严重受阻，从而削弱了防御酶的释放（图2a-b）。这些结果表明，VSR对液泡水解酶“投放战术”至关重要。

有趣的是，GFP-VSR1可被招募到自噬体，暗示VSR直接调控自噬降解过程（图2c）。同时，当vsr多突变体感染病原细菌，自噬体标记蛋白eYFP-ATG8e出现了异常积累，暗示自噬通量受阻（图2d-e）。通过BiFC实验，表明自噬识别受体NBR1能够直接识别病原效应因子（图2f）。更重要的是，效应因子在WT植物中能够与ATG8e/NBR1共定位并被自噬降解，但在vsr多突变体中这些效应因子清除过程发生缺陷（图2g-j）。这些结果表明，自噬途径可有效清除效应因子，而VSR参与该过程的关键环节。

图2 VSR调控液泡水解酶分选和效应因子自噬降解

综合以上结果，沈锦波教授团队提出了VSR介导的植物抗病工作模型（图3）：VSRs协同调控液泡与自噬途径参与植物ETI免疫反应。一方面，VSRs保障防御水解酶被准确运送到液泡，并在液泡与质膜融合时释放到细胞外；另一方面，VSRs与自噬系统协同作用，把病原细菌的效应因子引导至液泡降解。通过液泡水解酶投放与自噬清除的“双线作战”，VSRs有效限制了病原细菌的增殖。由于VSR在农林作物（水稻、油菜、核桃等）中高度保守且广泛存在，该机制有望被普遍利用，为粮油及经济作物广谱抗病设计提供可复制的新范式。

图3 VSR参与植物细菌引起的ETI免疫工作模式图

浙江农林大学为该论文唯一第一单位和唯一通讯作者单位，沈锦波教授为唯一通讯作者，博士生朱冬梅与胡帅副教授为共同第一作者。曹文瀚副教授、高燕丽讲师以及李岩副教授为共同作者。西班牙国家生物技术中心Enrique Rojo教授、香港中文大学姜里文教授、香港浸会大学李白颖助理教授以及浙江大学徐娟教授均对本研究做出重要贡献。此研究获国家自然科学基金、浙江省杰青项目等多项基金资助。

沈锦波教授于2013年在香港中文大学姜里文实验室获得博士学位，并继续博士后研究工作。2018年加入浙江农林大学，入选国家青年人才计划、浙江省海外高层次人才项目及浙江省杰出青年基金等人才计划。沈锦波教授聚焦经济林木（核桃、薄壳山核桃等）产业需求，整合细胞生物学与多维度成像技术等手段，重点研究囊泡运输在种子营养物质（蛋白质、油脂）贮藏及逆境响应中的分子机制，建立了植物细胞器pH检测方法和全细胞三维电镜成像技术，为提高种子品质、增强农林作物抗逆能力提供科学依据。近5年以通讯作者/第一作者在Nature Plants（2025）、PNAS（2022）、Plant Cell（2023）、Trends in Plant Science（2023; 2024）、Molecular Plant（2024）、SCIENCE CHINA Life Sciences（2020；2021）、Plant Physiology（2025a, b）、Plant, Cell & Environment（2025）等期刊发表一系列高水平论文。

据悉，沈锦波教授团队长期招聘博士后、青年教师等教研人员。

全文链接:

https://www.nature.com/articles/s41477-025-02077-8