海草船蛆的奇妙生活：“矮雄爸爸”和“育儿房”的秘密

原创克尔-纽曼黑洞

船蛆科的物种大多寄生于浅海的浮木内，仅两个例外。其中之一是海草船蛆Zachsia zenkewitschiBulatoff & Rjabtschikoff, 1933。

海草船蛆寄生于虾海藻属Phyllospadix和大叶藻属Zostera海草的根部，是Zachsia属的唯一物种（近年在马来西亚的海菖蒲Enhalus acoroides、丝粉藻Cymodocea rotundata和印度尼西亚的海菖蒲根茎中发现同属物种，然而未能定种，仅作为“sp.”处理）。海草船蛆是双壳纲中唯一已知同时具有矮雄现象（极端性二态）与短期幼虫抚育行为的物种。

在俄罗斯捷利亚科夫斯基湾采集到的海草船蛆Zachsia zenkewitschi（新模标本）。A. 前区细节，比例尺=1毫米；B. 从石灰质管中采集到的完整标本，比例尺=5毫米；C. 后区细节，比例尺=1毫米 / Shipway et al，2016

海草船蛆的形态大致符合船蛆科高度特化的特点：双壳仅覆盖身体前端，多数内脏团外露；壳表的细齿状脊突特化为钻孔工具；体呈蠕虫状，由石灰质管包裹，仅壳与水管外露。与其他船蛆寄生的木材不同，海草根质地柔软且直径狭窄，因此船蛆蛀道直径的扩张并不是必需的，反而会成为弊端。海草船蛆缺乏用于拓宽蛀道的齿突，仅保留用于延长蛀道的齿突，同时耳状突极度退化。这些特征意味着海草船蛆钻孔机制与船蛆科其他物种存在根本差异。海草船蛆体表覆盖透明玻璃纸状膜（仅足部与水管除外），该膜松散附着于蛀道内壁。此结构在船蛆科其他物种中未见。实验室观察显示，活体海草船蛆被移出海草根茎后，能迅速分泌体周膜并同步沉积石灰质形成新管，表明此膜对意外暴露的个体具有保护作用。

海草船蛆Zachsia zenkewitschi的石灰质结构。A. 石灰质瓣片的外缘和内缘，比例尺=1毫米；B. 成对壳瓣的外表面，比例尺=1毫米；C. 成对壳瓣的内表面，比例尺=1毫米；D. 从大叶藻Zosterasp.根茎中采集到的海草船蛆石灰质管，比例尺=5毫米 / Shipway et al，2016

海草根茎有限的空间与食物资源可能促使海草船蛆采取独特的生活史策略。当雌性海草船蛆营固着生活且资源受限时，矮雄现象具有适应优势：矮雄体对食物与空间的需求更低，可减少两性间资源竞争。雌性个体终生生长（仅受基质大小限制），而雄性在变态后即停止发育并保留幼体特征，这导致了雌雄间显著的体形差。

雌性海草船蛆的白色卵巢约占体长的1/5，起始于壳后部，位于肾脏和围心腔下方、盲肠上方，向前延伸至鳃的前缘。在发育高峰期，卵巢会延伸至内脏器官之间直至外套膜。雌性海草船蛆的外套膜领褶皱形成“侧囊”。这种领褶皱位于水管前方，与Neoteredo属的背侧垂褶同源，但独见于Zachsia属，可作为分类学特征。当浮游生活的具足面盘幼体（pediveliger larva）进入这些侧囊后即发育为矮雄体，矮雄体的大小取决于侧囊中栖息的矮雄体数量。通常矮雄体会紧密地填满整个囊腔，数量从0到105个不等，因雌性个体而异。侧囊与雌体鳃上腔并不直接连通，矮雄体释放精球至侧囊内的海水，侧囊收缩使海水从侧囊释放至雌性进水管与出水管之间的空隙。进水管借助水流将精子吸入鳃上腔，随后精子穿过鳃丝到达受精部位。与大多数雌雄异体的软体动物都采用体外受精方式不同，这种独特的受精方式被称为“外-内受精（external-internal insemination）”。

海草船蛆在5月至9月底会进行2~5次产卵。卵子排出后进入鳃腔，在此完成受精和胚胎发育。这种特殊的生殖周期与其在鳃腔中育幼的行为相关。鳃上腔的育幼空间有限，无法一次性实现雌性的全部繁殖潜能，因此需要多次产卵。为了适应这种多次产卵的繁殖方式，同一雌性体内存在处于不同发育阶段的雄性个体——有些含有成熟精子束，有些仅含精母细胞，有些甚至是空囊，每次产卵仅部分雄性参与受精过程。这种繁殖策略与其特殊的性二态现象（雌雄体形差异达百倍）和雄性“寄居”模式共同构成了该物种独特的繁殖适应特征。

4. 海草船蛆活体；5. 石灰质瓣片的外缘（A）和内缘（B）；6. 带有玻璃纸样膜的石灰质管；7. 石灰质管后部 / Haga，2006

海草船蛆的受精卵在鳃上腔孵化，被抚育至直铰合期（straight-hinge stage），并在体长80微米、体高70微米时被大量释放。它们作为浮游生物摄食2~3周，之后达到具足面盘幼体阶段。实验室培养中，大多数幼虫在培养皿底部附近游动，这表明在自然环境中它们可能在海草床中而非湍急的表层水域中活动。同时，育幼行为缩短了浮游幼体期，因此海草船蛆幼体扩散能力不强，主要通过随海流散布的断裂的海草根中的成体扩散。幼体被海草根和成熟雌性诱导定殖。定殖于未被其他海草船蛆占据的虾海藻上的具足面盘幼体将穿透根茎并变态为雌性。而定殖于已有雌性栖息的根茎上的具足面盘幼体则会爬入雌性水管基部的外套膜侧囊中，并变态为雄性。因为其他种类的船蛆都是先雄后雌的雌雄同体，所以在根茎上定殖的海草船蛆幼体也有可能会经历短暂的雄性阶段，而定殖于雌性的海草船蛆幼体的发育则停滞在雄性阶段。

海草船蛆Zachsia zenkewitschi在红纤维虾海藻Phyllospadix iwatensis根茎中寄生 / Haga，2006

印度尼西亚的Zachisia属物种偏好裸露的海草根茎。自然海草床里64%的裸露根茎存在船蛆孔，而埋藏根茎仅4%存在船蛆孔。有船蛆寄生的海草长势明显受到影响。

参考文献及图片来源

Haga T, 2006. The rhizome-boring shipwormZachsia zenkewitschi(Bivalvia: Teredinidae) in drifted eelgrass[J]. Venus, 65(3): 263-266.

Nenni A, Rohani R A, Mahatma L, 2019. First record of the seagrass-boring shipwormZachsiasp. (Bivalve: Teredinidae) in natural and transplantedEnhalus acoroides(Hydrocharitaceae) rhizomes in tropical Southwest Pacific[J]. Biodiversitas Journal of Biological Diversity, 20(11): 3180-3188.

Shipway J R, O’Connor R, Stein D, et al, 2016.Zachsia zenkewitschi(Teredinidae), a rare and unusual seagrass boring bivalve revisited and redescribed[J]. PlosOne, 11(5): e0155269.

Turner R D, Yakovlev Y, 1983. Dwarf males in the Teredinidae (Bivalvia, Pholadacea)[J]. Science, 219(4588): 1077-1078.

Yakovlev Y M, Drozdov A L, Ferraquti M, 1998. Peculiarities of reproduction and gamete stucture of the shipwormZachsia zenkewitschi(Bivalvia - Teredinidae)[J]. Fragrance Journal, 35(4): 284-287.

Yap T K, Gallagher J B, Saleh E, et al, 2018. The occurrence of boring bivalve (Genus:Zachsia), in a tropical seagrass meadow in Gaya Island (Sabah, Malaysia) and its possible ecological implications[J]. Borneo Journal of Marine Science and Aquaculture, 2: 48-53.

文中部分图片版权来源不详，无法与著作权人一一取得联系，未能及时支付稿酬，在此表示由衷的歉意。有关著作权人可与我们联系。