寄生虫“变形记”：这种吸虫的生活史，令人眼花缭乱

原创克尔-纽曼黑洞

Parvatrema margaritense(Ching, 1982) Galaktionov, Irwin & Saville, 2006属吸虫纲复殖目Gymnophallidae科。该科寄生虫以海洋双壳类为第一中间宿主，双壳类或腹足类为第二中间宿主，海鸟为终宿主。P. margaritense的子胞蚴（daughter sporocyst）分布于微型图氏蛤Turtonia minuta的消化腺、鳃和性腺组织的血淋巴中，呈细长蠕虫状，体腔内充满不同发育阶段的胚胎和尾蚴（cercaria）。其生殖孔位于体前端，活体胞蚴通过该孔释放成熟尾蚴。由于微型图氏蛤体形十分微小，所以每只蛤体内携带的胞蚴数量较少，仅3~7条，且24小时内释放尾蚴数量仅为10~300条。

P. margaritense的尾蚴属叉尾型。新释放的尾蚴不主动游动，而是并拢尾叉，通过吸盘状结构附着在基质上，旋转虫体以探测周围环境。尾蚴交替使用尾叉相邻端与口吸盘吸附于基质爬行。当第二中间宿主螺旋珠光螺Margarites helicinus接近时，尾蚴立即脱离基质快速移向螺并侵入其外套腔。此类行为模式被称为“伏击行为（ambuscade behavior）”。在螺旋珠光螺的外套腔中，尾蚴脱尾后形成第一代孤雌生殖囊蚴（metacercaria of the first parthenogenetic，M1）。它们以宿主外套液和脱落的上皮细胞为食，生长缓慢。

3~4周后，M1后端出现第二代孤雌生殖囊蚴（metacercaria of the second parthenogenetic，M2）的胚球，随后胚球扩散至全身。成熟的M1呈卵圆形，充满黑色素的肠管占据体腔大部，其余空间被M2胚胎填满。M2成熟后从母体后端破壁逸出，残留的M1仍能运动并继续孕育M2。多数感染宿主仅携带1个M1；少数携带2~5个，可能为重复感染所致。外套腔中常见1~15个新逸出的M2与完整M1共存，但未见母体破损痕迹。仅当M2群中出现含成熟感染性囊蚴（infective metacercaria，M3）个体时，才能观察到M1体后部缺损。

M2在M1体内发育初期经历叉尾阶段；M3胚胎在年轻M2体内快速发育，几乎填满体腔。含有完全发育M3的成熟M2活动性减弱，但仍保持活跃摄食。其体形差异显著，与体内M3数量呈正相关关系：小型M2含40~80个M3，大型M2体内M3有200~250个。这些囊状个体体壁较薄，表面轮廓受内部M3发育形态影响而呈现不规则凹凸状。感染的螺旋珠光螺通常携带10~20个M2（壳高4~6毫米的大型个体可携带50~60个）。M2种群内存在竞争抑制现象——较晚脱离M1的M2生长受限，其携带的M3数量较少且体形较小。M2在宿主体内的寿命有限，死亡个体常沉积于宿主壳层的钙盐中，形成隆起。

M3的整个发育过程均在M2体内完成，完全发育的M3个体为小型卵圆形。M3可感染海鸟类终宿主，成虫位于海鸟如欧绒鸭Somateria mollissima肠道。每条成虫含虫卵41~108枚（平均87枚）。虫卵被排入海中，进入滤食性的微型图氏蛤体内发育为胞蚴，完成整个生活史。

Parvatrema margaritense生活史（Galaktionov等，2006）

1.成虫期（寄生于欧绒鸭Somateria mollissima肠道内）；2.含毛蚴的虫卵；3.子胞蚴（在第一中间宿主微型图氏蛤Turtonia minuta体内发育）；4.尾蚴；5~8.在第二中间宿主螺旋珠光螺Margarites helicinus体内的发育阶段；5.幼龄M1；6.成熟M1（含发育中的M2）；7.成熟M2（含M3）；8.对终宿主具有感染性的阶段。

微型图氏蛤是一种环北极分布的微型帘蛤，通过卵囊直接发育，没有浮游幼体期，终生具足丝，由某种蛤仔Venerupissp.通过幼态持续演化而来。因此，通过孤雌生殖阶段（M1和M2）实现感染性囊蚴的克隆增殖，对于以这些壳长仅1~3毫米的小型潮间带双壳类为第一中间宿主的寄生虫尤为重要。虽然一只感染的微型图氏蛤每日仅释放10~300条尾蚴，但每条成功侵入螺旋珠光螺的尾蚴可通过两代孤雌生殖产生1500~2500个感染性囊蚴。这种繁殖策略有效补偿了第一中间宿主个体微小导致的尾蚴数量限制，确保寄生虫在终宿主间的传播效率。

参考文献及图片来源

中国科学院中国动物志委员会，1985. 中国动物志：扁形动物门 吸虫纲 复殖目（一）[M]. 北京：科学出版社.

Galaktionov K V, Irwin S W B, Saville D H, 2006. One of the most complex life-cycles among trematodes: a description ofParvatrema margaritense(Ching, 1982) n. comb. (Gymnophallidae) possessing parthenogenetic metacercariae[J]. Parasitology, 132(5): 733-746.

Ockelmann K W, 1964.Turtonia minuta(fabricius), a neotenous veneracean bivalve[J]. Ophelia, 1(1): 121-146.