“下半身”失踪的无茎海百合也能“扎根”海底（上）

作者 克尔-纽曼黑洞

海百合纲可根据是否有茎（柄）大致分为两类。有茎海百合较原始，使用茎固定自己。但这种固定并不绝对，一些海百合的茎没有彻底胶结于硬质基底上，另一些则可以主动断茎后使用蔓枝缓慢移动。这些不能或不方便移动的海百合在中生代海洋革命（Mesozoic Marine Revolution）期间不堪浅海越来越大的捕食压力而逐渐转移至深海，浅海则留给了新出现的、拥有较强移动能力甚至能游泳的无茎海百合类。于是，固着海百合在晚中生代至新生代早期几乎完全从浅水消失，被无茎的羽星类海百合取代。

整肢海百合亚目 Holopodina 这类海百合是所有无茎海百合中唯一营固着生活的。整肢海百合亚目属于杯海百合目 Cyrtocrinida——在侏罗纪至白垩纪期间，该目曾是低纬度浅水环境中多样性高、数量丰富的海百合类群，包含 15 科 40 余属，现存的 3 科 4 属 8 种是曾经繁盛的该类海百合的孑遗。其中，除 Sclerocrinidae 科的Neogymnocrinus richeri(Bourseau, Améziane-Cominardi & Roux, 1987)和 Eudesicrinidae 科的Proeudesicrinus lifouensisAméziane-Cominardi & Bourseau, 1990 二者尚存未完全退化的茎外，其余 6 种均是固着生活的无茎海百合。这 6 种均属整肢海百合科 Holopodidae，该科分为 2 属：杯海百合属Cyathidium和整肢海百合属Holopus各 3 种。

整肢海百合科的物种形态十分奇特，其反口杯（aboral cup）紧密固着于硬质基底上，通常生活在 100 米以深的岩石悬崖侧面或海底洞穴或悬垂顶部，有时附着于牡蛎上。杯海百合属的物种形态通常较为扁平，腕收缩时，原腕板ⅠBrax与第一双列板ⅡBr1会完全覆盖口部上方并彼此咬合形成水密结构，更末端的腕卷曲于口部与原腕板和双列板形成的盖子之间，形似藤壶。而Holopus的成年个体会延长反口杯将冠部抬高，腕收缩时，近端腕节通过侧向合关节齿突形成保护性拱顶，远端腕节蜷曲其下，形似一只紧握的拳头。这种奇特的水密性保护方式令 Bather 在 1928 年推测Cyathidium是潮间带生物，因此需要这种类似藤壶的方式在退潮时保持水分。尽管现今的Cyathidium均生活于 100 米以深的环境，最深甚至能突破千米，但在白垩纪时期，Cyathidium或许生存于潮间带，因此演化出了这种类似藤壶的外形。有人试图通过丹麦达宁阶的Cyathidium holopus与藤壶Verruca prisca和Pycnolepas bruennichi共存来佐证这一点，并认为该处产地为浅水环境，然而，之后的研究证明该处化石实际上来自冷水深水珊瑚群落。因此，另一种观点即腕部卷曲是为了抵御捕食者以及捕获相对大型且活跃的猎物似乎更有可能，但该观点同样没有直接证据。

亚速尔群岛的深海牡蛎Neopycnodonte zibrowii与海百合Cyathidium foresti，从D中可见Cyathidium foresti固着于Neopycnodonte zibrowii壳内表面 / Wisshak et al，2009b

整肢海百合科的物种与硬质基底牢牢粘连的面为反口面（aboral），另一面即为口面（oral）。身体结构可明确区分为萼部（calyx）、盘部（disc）和腕部（arms）3 个部分。成体萼部呈杯状，基部平坦，由至少 5 块辐板骨片融合而成。盘部覆盖萼部口端，中央具口孔，周围环绕 5 块显著的口板。萼部与盘部共同围成容纳内脏的体腔。钙化萼部口缘具 5 块原腕板，第一原腕板ⅠBr1与第二原腕板ⅠBr2融合为一块原腕板ⅠBrax。腕在原腕板后分支为 2 条，因此原腕板也是分歧轴。这是整肢海百合科物种的腕的仅有的一次分支，因此该科海百合共 10 条腕。这 10 条腕长度不等，以原腕板计的 5 条腕明显分为 3 条长腕与 2 条短腕，但具体不对称程度因个体而异。

Cyathidium foresti（A）及其萼部（B）/ Wisshak et al，2009b

海百合可根据萼结构分为单环类（monocyclic）与双环类（dicyclic）两类。单环类萼由 5 块基板与 5 块辐板排列成 2 圈，而双环类在基板外还有 5 块下基板。现存海百合几乎都属于单环类，然而整肢海百合科的萼仅由 5 块辐板融合而成，因此既不是单环类也不是双环类，而是属于无环类（acyclic）。同时，整肢海百合科亦缺失海百合类独有的反口面器官，即腔室器官（chambered organ）、腺性轴器官（glandular axial organ）和反口神经中枢（aboral nerve centre），此三者都与茎部和卷枝的发育密切相关——海羽星幼体时尚保留茎部，成体无茎但仍有卷枝，且依然存在这 3 种器官。这套互相关联的重要器官的缺失很可能是一种大突变（macromutation）事件，通过身体主要结构的跳跃式缺失，整肢海百合科从其有茎的祖先快速演化而来。这种重大形态改变甚至可能发生在相邻世代之间。另外，整肢海百合科的腕部也不存在其他海百合中常见的不动关节（syzygial），且第一双列板 ⅡBr1存在羽枝，这在海百合中十分罕见。| 未完待续

参考文献及图片来源

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