Science | 细菌饿急了，也会吃“邻居”

撰文｜617

在自然环境中，养分的可获得性限制了细菌的生长。为了在营养贫瘠的环境中生存下去，细菌已进化出多种系统（如VI型分泌系统T6SS），通过转运毒素来裂解邻近细菌，从而减少竞争，并获得更多的生存空间和营养【1-3】。那么，除了杀死竞争对手，这些系统是否还能帮助细菌从被裂解的靶细胞中获取营养呢？

近日， 瑞士苏黎世联邦理工学院Glen G. D’Souza、Cara Magnabosco和Martin Ackermann团队共同在Science杂志上发表了 文章Antagonism as a foraging strategy in microbial communities。该研究发现， 在 饥饿状态下，某些细菌可以通过T6SS系统裂解邻近细胞，并从被裂解的细胞中获取营养供其生长。

为了确定靶细胞是否会成为“杀手”细胞（ antagonistic cells ）的营养来源，作者首先构建了一个由海洋分离株 Vibrio cyclitrophicus ZF270 （靶细胞）和编码T6SS系统的 Vibrio anguillarum FS144（杀手细胞）组成的生态模型系统。当提供一种仅能由靶细胞代谢的碳源（海藻酸盐）时，T6SS + 细胞在单独培养时无法增殖，但在与靶细胞共培养时，能够缓慢增殖。

为证明在缺乏可用碳源的情况下，T6SS + 细胞的增殖生长是依赖于T6SS介导的裂解靶细胞行为，而非交叉喂养（通过交换营养物质），作者比较了T6SS + 细胞和T6SS缺失突变体的表现。作者构建了模式菌株霍乱弧菌（ Vibrio cholerae ） 2740-80 的T6SS缺失突变株，并以大肠杆菌为靶细胞。结果表明，在缺乏可用碳源的情况下， T6SS缺失突变株 的生长速率低于T6SS+菌株。

此外，用氘标记靶细胞并与T6SS + 菌株或T6SS缺失突变株共培养，结果显示，9小时后，T6SS + 细胞中检测到 氘元 素的显著增加，而T6SS突变菌株缺乏这一现象。上述结果表明， 在碳饥饿条件下，细菌可以通过T6SS系统裂解靶细胞来直接获取营养物质。

进一步， 作者发现T6SS介导的裂解作用并非瞬时发生，而是一个缓慢的过程。 被攻击的靶细胞在裂解前会由杆状变为圆形。通过数学建模，作者证明这种 缓慢的裂解过程有助于杀手细胞从靶细胞获取更多营养。 快速裂解会导致初期营养浓度较高，超过杀手细胞的最大摄取能力，从而限制其吸收。

上述实验结果表明T6SS不仅可以杀死邻近细胞减少竞争，而且还能够提供营养来源。因此，作者猜测是否T6SS + 物种的基因组会像病原菌或捕食菌一样：基因组中用于降解复杂有机质或合成细胞元件的代谢相关基因数量下降？

为验证上述猜测，作者比较了弧菌属（Vibrio）中T6SS + 与T6SS - 物种基因组的代谢基因数量。结果发现， T6SS + 基因组中的代谢相关基因数量显著下降，特别是碳水化合物代谢相关的基因。 如，T6SS+基因组含有较少的降解 海藻酸盐 的酶。

在海洋中，病毒引起的细胞裂解被认为是碳和养分循环的重要因素，这种现象被称为“病毒分流（ viral shunt ） ”。细菌通过T6SS系统介导的细胞裂解可能会影响碳流动。因此，作者进一步通过海洋微生物组数据检查了T6SS的分布情况。结果发现，在7610个物种水平的 O TU中，有281个 OT U（约3.7%）被发现存在T6SS系统。除了已知富含T6SS的类群，如γ-变形菌纲（ Gammaproteobacteria ）和拟杆菌门（ Bacteroidota ），还发现 浮霉菌门 （ Planctomycetota ）和红杆菌科（ Rhodobacteraceae ） 也 富含 编码T6SS 。总之，结果表明 T6SS在 许多 海洋微生物中存在，提示T6SS介导的营养获取机制在海洋养分循环中扮演重要角色，可能存在一种“细菌分流（bacterial shunt）”机制参与海洋的生物地球化学循环。

图. T6SS系统存在于各种生态系统中

接着，作者在更广泛的自然环境中探究了T6SS系统的分布情况，发现 其存在于多种生态系统中 ：水环境中有4～7%的物种水平 O TU含有T6SS基因，陆地系统为9～11%，其中根系环境高达37%。

综上， 该研究发现细菌可以利用T6SS系统裂解邻近细胞并从细胞裂解物中获取营养，揭示了在营养贫瘠的情况下，细菌的一种新生存机制 。该研究加深了我们对T6SS系统的认识，有助于研究人员设计更加智能的益生菌（杀死有害菌），改进地球气候系统的模型，甚至开发新的疗法工具。

原文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.adr8286

制版人： 十一

参考文献

1. R. Gallegos-­ Monterrosa, S. J. Coulthurst,FEMS Microbiol. Rev.45, fuab033 (2021).

2. D. L. MacIntyre, S. T. Miyata, M. Kitaoka, S. Pukatzki, The Vibrio cholerae type VI secretion system displays antimicrobial properties.Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.107, 19520–19524 (2010).

3. M. Basler, B. T. Ho, J. J. Mekalanos, Tit-for-tat: Type VI secretion system counterattack during bacterial cell-cell interactions.Cell152, 884–894 (2013).

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