《食品科学》：辽宁省水稻研究所白元俊研究员等：基于代谢组学分析稻曲病发生对优质水稻稻米品质的影响

水稻是世界上重要的粮食作物之一，籽粒中脂肪酸、氨基酸、维生素、酚类物质等含量的多少关系到人类的营养和健康。很多种类的病害的发生会对水稻的品质造成显著的影响。由Ustilaginoidea virens (Cooke.)Takah引起的稻曲病就是其中一种。

代谢组学旨在对生物细胞在特定时期内小分子代谢物质（相对分子质量小于1 000）进行定量和定性分析，该方法广泛应用于水稻生产的各个领域。利用代谢组学方法可以进行不同水稻品种之间、不同栽培方式之间的差异代谢物、代谢通路、营养价值的分析。

辽粳433和辽粳2501是近年来辽宁省水稻研究所育成的优质常规粳稻品种，经多年稻曲病抗病性鉴定为中感稻曲病的水稻品种。

辽宁省水稻研究所的潘争艳、杨铁鑫、白元俊*等人以辽粳433（LG433）和辽粳2501（LG2501）为材料，采用非靶向代谢组学方法测定稻米中的代谢产物，分析无稻曲病发生的稻穗上的稻米和有稻曲病发生的稻穗上的稻米之间代谢产物的差异，以期从代谢产物角度评价稻曲病发生对稻米的品质影响并解析其影响机制。

1 不同处理之间稻米的代谢产物多变量分析

经GC-MS分析可以定性到辽粳433和辽粳2501稻米中271 种代谢产物，包括69 种羧酸类物质、38 种氨基酸类物质、37 种糖类物质、20 种醇类物质、9 种酯类物质、12 种核苷酸类物质、8 种维生素类物质、52 种次生代谢产物和26 种其他类代谢产物。

将LG433-CK与LG433-RFS、LG2501-CK与LG2501-RFS的稻米代谢产物分别进行PCA和PLS-DA，如图1所示，PCA和PLS-DA均可将正常稻米代谢产物和有稻曲病发生的稻米的代谢产物沿着PC1分开，PLS-DA的R2＝0.967 8和0.927 8，Q2＝0.891 5和0.849 2，均大于0.5。表明稻曲病发生显著影响辽粳433和辽粳2501稻米的代谢产物组成，并且PLS-DA模型具有良好的可预测性。

2 不同处理之间稻米的差异代谢产物分析

将PLS-DA中的变量投影重要性（VIP）＞1.0和t检验中P＜0.05的代谢产物作为两个处理组的差异代谢产物。结果表明，与CK相比，LG433-RFS的稻米中有39 种代谢产物的相对含量发生了显著变化（图2A），其中β-甘油磷酸、2-单油酸甘油酯、果糖、1-单硬脂酸和半乳糖醛酸VIP较大，分别为5.45、5.00、4.69、4.36和3.26，对LG433-CK和LG433-RFS分离起到较大作用。LG2501-RFS的稻米中有43 种代谢产物的相对含量发生了显著变化（图2B），其中果糖、2-单油酸甘油酯、β-甘油磷酸、6-脱氧呋喃半乳糖和麦芽塘VIP较大，分别为4.78、4.54、3.72、3.21和3.01，对LG2501-CK和LG2501-RFS分离起到较大作用。PLS-DA结果表明，两组分析共有21 种显著变化的代谢产物（图3A）。t检验法分析结果表明，LG433-CK与LG433-RFS的稻米之间有59 种显著差异代谢产物，LG2501-CK与LG2501-RFS的稻米之间有86 种显著差异代谢产物，两组分析共有50 种显著差异的代谢产物（表1、图3B）。PLS-DA和t检验共有58 种显著差异的代谢产物，变化趋势相同的有49 种，其中初级代谢产物有36 种，次生代谢产物有13 种。

与对照相比，稻曲病发生诱导辽粳2501和辽粳433稻米中显著降低的代谢产物有28 种，包括谷氨酸、半胱氨酸、丝氨酸、天冬酰胺、甘氨酸、天冬氨酸、1-磷酸-葡萄糖、植醇、精胺、胍丁胺、没食子儿茶素、3-羟基苯甲酸、4-羟基肉桂酸、N-乙酰氨基半乳糖胺、绿原酸、丁内酰胺、2-氨基苯甲酸、芥子酸、乙胺、棕榈酸、十二烷酸、苹果酸、乌头酸、丙酮酸、柠檬酸、菊粉糖、α-生育酚和烟酰胺。显著升高的代谢产物有21 种，包括蔗果三糖、赤藓糖、塔格糖、麦芽糖、果糖、半乳糖、2-单油酸甘油酯、1-单硬脂酸、1-单油酸甘油酯、β-甘油磷酸、葡萄糖酸、6-磷酸-甘露糖、丙氨酸、奎宁酸、莽草酸、α-酮戊二酸、5-氨基戊酸、腺嘌呤、尿嘧啶、帕拉金糖醇和半乳糖醇（图4）。

稻谷中脂肪酸类物质的含量是影响种子的活力、稻米食味品质和营养价值的重要因素。稻曲病的发生诱导辽粳433和辽粳2501稻米中棕榈酸和十二烷酸显著降低了20.98%～29.91%，1-单硬脂酸、1-单油酸甘油酯和2-单油酸甘油酯等脂肪酸合成中间物质的相对含量却显著上调了65.83%～2 935.97%。长链脂肪酸的降低和脂肪酸合成中间产物的增加同时发生，说明稻曲病发生通过降低稻米中脂肪酸含量，影响稻米的食味品质。维生素也是一类有益的代谢产物，其中，α-生育酚是一种有效的抗氧化剂，对癌症细胞有抑制作用；B族维生素是孕期和哺乳期母亲健康的基本营养素，对婴儿生长尤其重要。稻曲病的发生诱导辽粳433和辽粳2501稻米中α-生育酚（VE）显著降低31.69%和46.94%、烟酰胺（VB）显著降低了19.29%和17.78%。具有抗氧化能力的酚类物质和维生素类物质显著降低，可以影响稻米的营养品质。本研究还发现，有稻曲病发生的稻米中α-生育酚含量的降低与植醇含量降低同时发生，植醇是生育酚合成底物叶绿基二磷酸的来源，因此推测，稻曲病发生诱导稻米中α-生育酚相对含量显著下降与植醇的相对含量下降有一定关系。

3 稻曲病发生对稻米代谢途径影响分析

稻曲病发生诱导辽粳2501和辽粳433稻米中49 种显著变化的代谢产物主要参与了糖类代谢、脂肪酸类代谢、三羧酸循环、次生代谢（防御代谢）和氨基酸类代谢（图5）。其中，果糖、1-磷酸-葡萄糖、塔格糖、半乳糖、麦芽糖、赤藓糖、蔗果三糖、菊粉糖等参与糖类代谢；十二烷酸、棕榈酸、1-单油酸甘油酯、2-单油酸甘油酯和1-单硬脂酸参与脂肪酸类代谢；莽草酸、4-羟基肉桂酸、绿原酸、芥子酸、α-生育酚和精胺等参与次生代谢中的防御反应；乌头酸、柠檬酸、苹果酸和α-酮戊二酸等参与三羧酸循环；谷氨酸、丝氨酸、天冬酰胺、半胱氨酸、天冬氨酸、甘氨酸和丙氨酸等参与氨基酸类代谢。

自然界中次生代谢产物种类很多，在水稻中至少鉴定出276 种次生代谢产物，这些物质不仅调节水稻的生长发育、抵抗生物和非生物胁迫，还是重要的营养物质。酚酸是一类重要的化感类物质，可以提高植物的抗逆性。其中，绿原酸具有抗氧化、抗炎、提高免疫力等功效，没食子儿茶素、芥子酸等在抗氧化、调控脂类转化代谢等方面也有显著功效，精胺在植物应对环境胁迫中起到重要作用。稻曲病发生诱导辽粳2501和辽粳433稻米中13 种次生代谢产物发生显著变化，其中，没食子儿茶素、3-羟基苯甲酸、绿原酸和芥子酸与对照相比相对含量显著降低了11.25%～38.99%，精胺和乙胺也显著降低了19.61%～39.43%。稻曲病通过诱导籽粒中酚酸和多胺类次生代谢产物相对含量下调，降低了稻米的营养价值，同时也导致籽粒抗逆作用降低。莽草酸是苯丙烷代谢途径的重要物质，稻曲病发生诱导辽粳433和辽粳2501稻米中莽草酸相对含量显著提高了446.42 倍和288.89 倍，推验稻曲病发生诱导籽粒中绿原酸等次生代谢产物的含量降低可能是由莽草酸相对含量显著的提高干扰了苯丙烷代谢引起的。

4 稻曲病发生对稻米外观、碾磨和食味品质影响分析

由表2可知，与CK相比，LG433-RFS和LG2501-RFS的粒长、粒宽以及碱消值没有显著差异，LG433-RFS的精米率和整精米率显著降低0.66%和3.60%，食味值显著降低10.65%，垩白粒率显著升高40.00%，垩白度显著升高98.0%；LG2501-RFS的整精米率、直链淀粉含量和食味值显著降低5.84%、2.94%和6.83%，垩白度、蛋白质含量和胶稠度显著升高52.17%、5.33%和5.00%。

垩白粒率是稻米重要的外观品质之一，与营养品质和产量密切相关。前人研究表明，垩白形成是由于灌浆期胚乳中碳水化合物等代谢和调节途径受到抑制。本研究发现，稻曲病发生诱导辽粳433和辽粳2501籽粒中果糖、半乳糖、α-酮戊二酸等物质相对含量显著升高，柠檬酸等相对含量显著降低，干扰了籽粒中糖酵解和三羧酸循环（图5），破坏了籽粒从茎秆中吸收的营养物质转换机制，影响了籽粒中碳水化合物吸收利用，增加了籽粒的垩白粒率并降低了整精米率。还有研究表明，稻曲病病原菌侵染宿主后可能导致多糖合成受到抑制，二糖以及单糖的合成被激活。本研究也得到类似的结果，稻曲病发生诱导籽粒中赤藓糖、半乳糖、麦芽糖、塔格糖和果糖等单糖或者二糖显著升高，而菊粉糖显著降低。脂类与直链淀粉形成的淀粉-脂类复合物的浓度也是影响稻米食味品质的重要因素，稻曲病发生诱导辽粳2501稻米中直链淀粉含量显著降低，在一定程度上影响了稻米中淀粉-脂类复合体的形成，降低了稻米的食味品质。

结论

稻曲病的发生能够降低辽粳433和辽粳2501籽粒中脂肪酸、酚酸和维生素等有益代谢产物的含量，同时，上调稻米中莽草酸、α-酮戊二酸、部分氨基酸和单糖的含量，诱导稻米中糖酵解、三羧酸循环、苯丙烷代谢和脂肪酸合成发生紊乱，增加稻米的垩白粒率或者垩白度，降低稻米抗氧化能力和营养价值。因此，从农产品质量安全角度出发，加强稻曲病的防治工作对保障水稻生产和广大人民群众的身体健康具有重要意义。

本文《基于代谢组学分析稻曲病发生对优质水稻稻米品质的影响》来源于《食品科学》2025年46卷第4期172-179页，作者：潘争艳，杨铁鑫，解文孝，董立强，姜秀英，马亮，李建国，白元俊。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20240701-013。点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。

实习编辑：王雨婷 ；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网。

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