为什么走神时动作也变得不规律？Churchland团队揭示潜在认知状态动态影响神经与行为整合的机制

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阐明神经回路如何整合感觉信息并据此引导决策行为，是解析大脑认知功能的核心问题之一。在感知信息不确定的情境下所进行的决策尤为复杂，其依赖于一系列高级认知计算过程，包括证据积累、感觉输入与先验知识的贝叶斯整合，以及对环境状态的概率性推断。揭示这些计算过程背后的神经机制面临诸多挑战，其中一个关键难点在于大脑皮层神经元活动具有高度的跨试验变异性，这使得基于单次试验的神经测量难以获得稳定的生理学解释。

基于此，2025年7月2号，加州大学洛杉矶分校神经生物学系Anne K. Churchland研究团队在Neuron杂志发表了“Spontaneous movements and their relationship to neural activity fluctuate with latent engagement states”，揭示了自发性运动及其与神经活动的关联会随着动物所处的潜在认知状态（如专注或脱离）而动态变化。

即使是对任务已经熟练的专家，大脑在不同认知状态之间切换也是一种自然倾向。为了研究不同认知状态如何影响神经活动和行为，作者测量了小鼠在决策过程中全皮层范围的神经活动。在注意力“脱离”状态下神经活动在不同试验间的变异性更大，并且能够更好地被线性编码模型所解释。这种在注意力脱离状态下解释力增强的现象与两个变化相关：一是神经对运动的整体编码略有增强，二是特定的、与任务无关的运动显著增加。行为视频显示，在两种认知状态下动物的总体运动能量是相似的。然而，尽管总运动量保持不变，运动的模式却发生了变化：当动物进入注意力脱离状态时其动作变得更加非典型、缺乏规律性。这些个体化的、不规则的动作成为预测任务表现和注意力水平的一个强有力指标。作者的研究结果表明，动作模式的时间结构构成了认知状态的一种“具身化”特征，并与神经活动存在密切关系。

图一 在听觉感知决策过程中，小鼠会处于“专注”与“脱离”的潜在状态

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作者训练了四只小鼠完成一项听觉辨别任务。实验中小鼠头部被固定在一个行为装置上，其头部左右两侧分别放置了扬声器。小鼠通过抓住前方的一对手柄来启动试验，试验开始前0.5秒的时间窗作为基线期。随后，系统在随机时间播放左右声道的点击声。经过一个可变延迟期后，两个舔水管进入小鼠面前，小鼠通过舔管报告判断舔向点击声频率更高一侧时会获得奖励。作者通过系统性地调整左右声道点击声的平均频率，来改变每次试验的难度。所有小鼠表达了EMX-Cre-GCaMP6s蛋白标记全部锥体神经元，然后进行全脑范围的宽场钙成像。当小鼠完成所有难度级别的训练后，作者计算了每只小鼠以及整体的心理测量函数。为了识别小鼠潜在的行为状态，作者使用了一种结合广义线性模型的隐马尔可夫模型（GLM-HMM）对行为数据进行拟合。该模型广泛用于分析时间序列数据，以提取潜在的状态动态。测试结果显示，随着潜变量状态数目的增加，模型性能逐渐提升并在一定数量后趋于稳定。最终作者选择了三状态模型，因为它能较好地区分一种专注状态和两种脱离状态，其中脱离状态表现出不同程度的选择偏向。模型拟合完成后，作者使用前向-后向算法计算每次试验中动物处于某一状态的概率，并据此将试验分为不同组别，分别绘制心理测量函数曲线。结果显示，专注状态下决策偏差最小、灵敏度最高，而脱离状态则表现为明显的偏向性和较低的分辨能力。作者还观察到状态概率在整个实验过程中存在波动，状态切换发生在数十至数百次试验之间。总体来看，专注状态和右偏脱离状态占比较高，左偏脱离状态较少。在后续分析中，作者将左偏和右偏脱离状态合并为“脱离”状态，以排除因偏好某一边而带来的干扰，从而更准确地分析神经活动与认知状态之间的关系。

图二 总体运动幅度在不同状态之间保持一致

为了更深入理解“专注”与“脱离”状态下小鼠动作的差异，作者开发了一种新的分析方法，基于对个体身体部位运动的追踪。作者使用一种基于神经网络的动作追踪软件对27个身体部位的运动进行了追踪。结果表明在脱离状态下，非指导性动作解释了更多的神经活动变异，而与任务相关的神经变异在两种状态下保持稳定。为了测试小鼠是否在脱离状态下有更多动作，作者量化了刺激期和延迟期内所有标记身体部位的运动能量（即帧间位置变化的累积）。为了避免像前肢这类自然移动范围较大的部位主导总运动能量，作者在计算平均值前对每个身体部位的运动能量进行了标准化处理。结果显示，在大多数试验中，标准化后的运动能量从试验开始逐渐上升，直到水杯出现并做出决策时达到高峰。有趣的是，无论是在专注还是脱离状态下，小鼠的总体运动能量都非常接近。此外，处于专注状态的概率与运动能量之间没有显著相关性。

图三 动作的一致性与动物的潜在状态之间存在强相关性

为了量化动物动作与任务事件在时间上的一致性程度，作者构建了一个基于任务变量（如刺激强度、即将做出的选择）来预测标记身体部位运动轨迹的模型。一些动作模式依赖于任务变量，例如在做出选择前，不同选择对应的前臂运动可能存在差异；而另一些动作则与任务无关比如某些试验中特有的手部动作。作者将模型预测与实际轨迹之间的差异定义为“任务无关运动”（TIM）并在所有标记身体部位和整个试验过程中进行平均，以反映每次试验中动作偏离典型任务轨迹的程度。分析发现，TIM 在脱离状态下显著升高，并且与处于专注状态的概率呈负相关：当 TIM 较低时，动作更一致、更符合任务节奏，动物更倾向于处于专注状态；而当 TIM 升高时，动作更加随意，动物更容易进入脱离状态。此外，在 TIM 较高的试验中，身体标记点的空间分布范围更大，说明脱离状态下动作的变异性更强。进一步分析显示，专注状态通常伴随着更高的任务表现和更低的 TIM。通过时间滑动法计算 TIM 与认知状态之间的互相关，发现它们的相关峰集中在时间差为 0 左右，表明两者之间几乎没有时间延迟。这些分析共同表明TIM作为认知状态敏感指标的有效性。

图四 全文摘要图

总结

研究表明，脱离状态下的决策行为（表现为选择偏向）伴随着更高的神经活动变异性、更强的运动相关皮层活动，以及更不典型的自发动作，这表明行为状态、认知过程与运动模式之间存在深刻的内在联系。

文章来源

https://doi.org/10.1016/j.neuron.2025.06.001