“天生软饭王”？看看这种瓷螺的“极简生活”（中）

原创 克尔-纽曼黑洞

刚成熟的厄氏肠寄瓷螺长 6~8 厘米，横径 4~5 毫米，表面光滑、乳白色、不透明，身体呈圆柱形，后端渐细且均匀钝圆，前端横径保持稳定，直至邻近末端突然收缩为 1~2 毫米长的细柄附着于海参肠壁。随着瓷螺生长，此柄部逐渐延长变细，与宿主的连接日益脆弱，同时体表出现更明显的不规则性：常形成局部膨大区域，其表皮薄而透明或半透明，由致密的、白色或淡黄色的狭窄圆柱体部分连接。这些囊泡状膨大随机出现，源于虫体局部肌肉收缩——当不同部位收缩时，其间区域因容纳更多体液而剧烈扩张。

成熟个体的解剖结构极为简单。其内部可见一个巨大的腔体，即“中央腔”。瓷螺的附着端部分看似实心，但其内部贯穿着一条狭窄的纤毛管。纤毛管在虫体附着端体表开口，另一端则终止于中央腔。除这条在最大个体中直径不超过 0.3 毫米的管道外，整个虫体实质均由单层上皮细胞构成的外壁包裹着中央腔。除上皮和肌肉组织外，瓷螺仅具有纤毛管、卵巢和精巢三个器官，无其他组织结构。三个器官均开口于贯穿虫体全长的中央腔。纤毛管是其与外界唯一的连接通道。瓷螺完全被属于宿主的结缔组织和内皮层覆盖，这些组织与宿主肠壁的相应组织结构保持有机联系。

厄氏肠寄瓷螺Enteroxenos oestergreni纵切、横切

性成熟时，卵子与精子均排入中央腔。性成熟后，包含纤毛管的一端逐渐退化，最终萎缩为连接寄生虫与宿主肠壁的细柄，直至断裂使二者完全分离。厄氏肠寄瓷螺全年均可繁殖，但每个雌体终生仅产卵一次。胚胎发育在母体中央腔内进行，卵裂方式为典型的腹足类模式，幼虫具有常规的幼虫器官。含有完全发育幼虫的成虫通常游离于宿主体腔内，或仅通过细丝状前端与肠壁保持松散连接。当幼虫发育完成时，母体已临近死亡，其体壁多处呈囊泡状膨大、变薄且透明，来自宿主的覆盖层已与母体组织失去联系并严重退化，大块地从母体上皮脱落。

挪威红参在 10 月末至冬季大部分时间会发生自发性自切，此时成熟的、中央腔内充斥着幼体的游离瓷螺和仅靠细丝状前端与宿主肠壁保持松散连接的濒死瓷螺会随宿主内脏一起排至宿主体外。值得注意的是，海参此时的自切行为与瓷螺无关。

被排至宿主体外的瓷螺在受轻微扰动时就会破裂，释放幼虫，一次性产 110~429 个卵囊，含卵总量 21 000~135 000 枚。完全发育幼虫在卵囊内开始变态，于海水中完成变态第一阶段。厄氏肠寄瓷螺幼体有壳，呈短弯管状，横截面略不对称，壳顶至壳口分布着蜿蜒的分支脊突，厣为简单的板状结构，轮廓与壳横截面吻合。离囊的厄氏肠寄瓷螺成熟幼虫在 5℃ 海水中可存活逾两周。因无面盘，幼虫无游泳能力，但体部伸缩性强，可向任意方向伸出壳，此动作可能导致壳体滚动位移。纤毛表皮在变态前无运动功能，受惊时虫体迅速缩回壳内。

在变态第一阶段，变态启动时，虫体前部大幅伸出壳，连接的柄部拉长缢缩，最终断裂，导致壳、外套膜及大部分内胚层肠管脱落。残留幼虫体含外胚层肠管、小部分内胚层肠管、足腺、生殖腺原基及神经组织与平衡囊，除断裂处外，全身被纤毛。

后续阶段中，残余内胚层肠管被排出，厣与后足脱离，在口器相对端形成无纤毛区。由于缺乏卵黄细胞和摄食结构，变态幼虫自由生活期极短，在实验室条件下仅存活 1~2 天。无论发育为何种性别，幼虫均需进入海参肠道，而雄性个体还需定位至雌性的中央腔。（未完待续）

参考文献及部分图片来源：

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Kincaid T. A Gastropod Parasitic on the Holothurian,Parastichopus californicus(Stimpson)[J]. Transactions of the American Microscopical Society, 1964, 83(4): 373-76.

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