贝壳围城中的趋同演化范例：一不小心活成了对方的模样（下）

原创 克尔-纽曼黑洞

讲完筒蛎科，我们接下来看看滤管蛤科。

滤管蛤科的Verpa philippinensis(Chenu, 1843)

滤管蛤科的Brechites attrahens([Lightfoot], 1786)

滤管蛤科的Foegia novaezelandiae(Bruguière, 1789)

滤管蛤科的Kendrickiana veitchi(B. J. Smith, 1971)

滤管蛤科的Nipponoclava gigantea(G. B. Sowerby III, 1888)

Humphreyia strangei(A. Adams, 1854) 是Humphreyia属的唯一现生种，也是滤管蛤科中的唯一固着生活物种，至少自上新世晚期就已经出现。

Humphreyia strangei的幼体拥有约 3 毫米长的亚四边形贝壳。此时其具有前后闭壳肌，可以自由活动，而一旦其选定固着地点，就会进一步成长。首先，外套膜大大扩展，远超壳瓣的边缘，使两瓣壳被迫水平张开，闭壳肌在此时退化。同时，外套膜在壳瓣周围分泌碳酸钙质的鞍状结构，并在没有壳的部分分泌一层角质层。此时，Humphreyia strangei拥有一个大的覆盖角质层的袋状外套膜和两瓣被迫张开的微小的贝壳以及周围的一圈碳酸钙，类似某种蛞蝓，其可能是使用足丝固定自己的。

Humphreyia strangei(A. Adams, 1854)

随后，贝壳部分停止生长并开始分泌栖管。Humphreyia strangei首先在前部形成第一个类似喷水壶的结构，该结构尚未附着。然后贝壳分泌第二个更大的喷水壶结构，这一结构与岩石附着，形成在滤管蛤科中独一无二的附着栖管，也导致该结构仅在边缘有少量封闭小管。之后，包裹水管的栖管部分形成。最终形成一个一端附着于礁石，两瓣壳与栖管融为一体的栖管结构。栖管仅分泌一次，但和其他自由生活的滤管蛤一样，Humphreyia strangei水管末端的腺体可以在栖管末端分泌新的延长段。在老成个体中，融入栖管的幼壳部分最终会被钙质分泌物完全覆盖，从外部无法看见。另外，Humphreyia strangei的栖管拥有脊，这导致其栖管横截面呈现在滤管蛤科中独一无二的方形。

尽管生活方式与固着生活的筒蛎科物种非常近似，但在解剖结构上，Humphreyia strangei更接近滤管蛤科。例如，两片壳全部融入栖管而非仅左半壳融入栖管；仅幼体拥有前后闭壳肌，成体中完全退化。缺失的肌肉令其水管在缩回后只能用液压回伸。

尽管来自相同的祖先，但滤管蛤科与筒蛎科的物种拥有完全不同的生活方式，出现时间也大相径庭。在如此不同又如此独特的两个科中，却分别有一属采用了对方的生活方式，而且出现时间同样相去甚远——在固着的筒蛎科中采取埋栖生活方式的Stirpulina属起源于晚白垩世，而在埋栖的滤管蛤科中采取固着生活方式的Humphreyia属起源于上新世晚期。这是趋同演化最惊人的例子，使得筒蛎总科 Clavagelloidea 成为达尔文自然选择和趋同演化现象在多个属间尺度上的最佳例证之一。

参考文献：

[1] Morton B. Adventitious tube construction inBrechites vaginiferus(Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagellacea) with an investigation of the juvenile of"Humphreyia strangei"[J]. Journal of Zoology, 2010, 203(4): 461-484.

[2] Morton B. The biology and functional morphology ofHumphreyia strangei(Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagellidae): an Australian cemented 'watering pot' shell[J]. Proceedings of the Zoological Society of London, 2010, 258(1): 11-25.

[3] Morton B. The functional morphology ofPenicillus philippinensis(Anomalodesmata: Clavagelloidea: Penicillidae) and the evolution of an unique muscular system in the Bivalvia[J]. Records ofthe Western Australian Museum, 2006, 23: 175-192.

[4] Morton B. Structure and Formation of the Adventitious Tube of the Japanese Watering-Pot ShellStirpulina ramosa(Bivalvia, Anomalodesmata, Clavagellidae) and a Comparison with That of the Penicillidae[J]. Invertebrate Biology, 2006, 125(3): 233-249.

[5] Morton B. A cadaver unearthed: the anatomy of the Japanese living fossilStirpulina ramosa(Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagellidae) – the unique specimen in the collections of Emperor Shōwa[J]. Zoological Journal of the Linnean Society, 2013, 169(4): 776-797.

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