菊石：最成功的头足类，扛住了三次大灭绝事件，为何突然灭绝了？

菊石，这个名词乍一听像是某种石头，其实它们是地球历史上非常著名的一个已灭绝的动物群体，其历史地位不亚于三叶虫。

菊石是头足类动物，它们的现代近亲是章鱼、鱿鱼、鹦鹉螺等动物，它们也有一个外壳，而且壳的外观和现代的鹦鹉螺长得很像，不过古生物学家认为它们在遗传上更接近章鱼、鱿鱼等蛸亚纲动物，因此菊石又有“带壳鱿鱼”的称呼。

由于菊石的化石通常只有一个外壳，软体部分基本没有被保留下来，所以人们并不知道菊石伸出外壳的部分具体长什么样。

但是，现在通常默认菊石和鱿鱼等头足动物一样也拥有八条腕足，而不是像鹦鹉螺那样有很多触手。

我一直很好奇中国以前的古生物学家为什么将这些动物翻译为“菊石”，有人说可能是因为菊石的壳呈现螺旋状，而这个螺旋有一个个纹路衔接，两个纹路之间的形状就像菊花的花瓣一样，因此得名。

我们现在看到的大部分菊石化石确实都呈现螺旋状，但其实这种形态是在2亿年前的侏罗纪才占据主导的，它们被称为真菊石（True Ammonida），而最早能称为菊石的动物在4.5亿年前就出现了，它们被称为菊石亚刚（Ammonoidea）。

△ 这些都是菊石

菊石亚刚动物的外壳形状的多样性非常惊人，可以用随意生长来形容，但是它们并没有取得太大成就，真菊石——也就是螺旋状的那些菊石才是菊石大家族中取得史诗级成功的群体，现代它们的化石可以用随处可见来形容。

由于真菊石和恐龙占据主动地位的时间差不多，所以有人将中生代称为“恐龙之陆、菊石之海”。

有趣的是，菊石与恐龙的命运相似程度也体现在灭绝上，两者都在白垩纪-第三纪灭绝事件之后消失，也就是6500万年前小行星撞击地球那次。

菊石的灭绝相当让人难以理解，因为它们扛过了地球史上最严重的三次大灭绝，而且其它远没有菊石成功的头足类动物都活了下来，特别是与菊石如此相似的鹦鹉螺也活了下来，为什么偏偏就最成功的菊石灭绝了？

△ 最大的菊石

好吧，目前并没有定论，但有几种假设来解释这个问题！

一种假设认为，菊石在白垩纪前期就已经不可避免的走向衰退。

而它们之所以衰退，与其它相似生态位的动物崛起有关系，例如硬骨鱼，这种如今充斥海洋的鱼类也是在中生代崛起的。

由于竞争不过后来者，所以当大灭绝来临时，菊石就“顺水推舟”地让出了生态位，最终完全灭绝了。

另一种假设认为，菊石主要生活在浅海，它们采用r策略（生产大量的后代），适应快速生长——这意味着它们需要大量的食物来生长自己的壳。

当小行星撞击地球，导白垩纪-第三纪灭绝事件发生的时候，海洋酸化，阳光照射减少，这对菊石的幼体来说是致命打击，它们的壳无法生长，所以最终走向灭绝。

鹦鹉螺存活下来，是因为它们生活在深海，生长缓慢，大灭绝事件对它们的影响相对较小。

很多人难以理解的是，也有一些菊石适应了深海，它们甚至生活在比鹦鹉螺更深的海域，为什么也灭绝了呢？

其实少量个体无法代表整个群体，我们也不知道大灭绝期间有多少深海鹦鹉螺灭绝了，只是留下来的鹦鹉螺是深海物种而已。

我打个比方，在大灭绝前夕，假设有90种鹦鹉螺和10种菊石生活在深海，它们共享深海的生态位，当大灭绝事件来临的时候，有75种深海带壳的头足类灭绝（我看到白垩纪-第三纪灭绝事件中有75%的海洋物种灭绝），那么这种情况下，它不会是有7.5种菊石和67.5种鹦鹉螺灭绝，它更有可能是所有的菊石灭绝，而留下25种全部是鹦鹉螺。

另外，菊石并没有在白垩纪-第三纪灭绝期间完全消失，有些种类其实挺过了大灭绝事件，在大环境变好之后，它们继续生存分化了数十万年，最终才灭绝的。

同样，我们也不能以此来说菊石的灭绝不是因为K-T灭绝事件，因为少量个体不能代表整个类群，少量的菊石在大灭绝之后依然灭绝了，仅仅只是因为符合海洋生物的背景灭绝速率而已。

△ 这个也是菊石，将可玩出了花，应该叫拧成麻花更合适

还有第三种假设，就是菊石的多样化最终葬送了它们！

（这个观点是我刚刚写这篇文章时不小心看到的，相关论文是2024年才发表，不过论文主要是为了论证菊石在白垩纪前并没有衰退，反驳我们刚刚提到的第一个假设）。

为什么多样化反而会让它们灭绝呢，原因是白垩纪-第三纪灭绝事件来得太突然，太迅速了。

菊石在4.5亿年前就出现了，它们确实挺过了多次大大小小的灭绝事件，每次灭绝事件它们也都受到了严重打击，但都在后面迅速充斥海洋，并占据统治级地位。

这些灭绝事件都是地球自发的，它是一个缓慢的过程，这让菊石有足够的适应时间。

而到了白垩纪-第三纪灭绝事件，小行星撞击地球，在短短几个月甚至是几周之内，烟尘就笼罩了地球遮挡阳光，酸雨也开始让海洋环境迅速恶化。

高度多样化的菊石在环境恶化之前，它们的物种已经将所有自己类群能够占据的生态位完全占据，这导致出现新物种变得极度困难，因为新物种根本找不到自己能够适应的生态位，它们必须和其它菊石种类竞争。

出现新物种的概率不高，就意味着它们的类群很难出现那种能够适应大灭绝期间的环境的物种，所以最终就灭绝了。

最后

需要提一下的是，虽然这些假设单独拎出来看似乎都没啥毛病，但是当你多去看看的时候，可能有时候各个假设之间是有一定矛盾的。

另外，像菊石这种数量惊人的类群突然消失，就算我们生活在白垩纪-第三纪灭绝时期，看着它们灭绝，可能也很难解释它们为什么就灭绝了。

所以，更别提现在只有化石了，而且菊石的化石缺少软体部分，我们现在连它们吃什么都只能靠猜测。