Science | 凯氏带新功能！调控根瘤形成和固氮

在维管植物中，根内皮层作为皮层最内侧的细胞层，包裹维管组织并发挥关键的过滤功能。这一功能依赖于内皮层细胞壁局部木质素沉积形成的凯氏带，迫使营养物质通过主动运输跨膜进入维管组织，从而确保植物对养分吸收的选择性和调控能力。凯氏带的形成始于根发育早期，与根毛伸长同步。在豆科植物中，凯氏带形成区域与根瘤菌易感区（即根瘤形成区域）空间上重合，但凯氏带与根瘤形成的内在联系仍是未知的。此外，根瘤发育过程中形成的根瘤维管组织与主根的维管组织相连，是植物与根瘤菌氮碳营养交换的重要通道。与根维管组织类似，根瘤维管组织也被含有凯氏带的内皮层包裹。然而，根瘤凯氏带的具体生理功能仍不清楚。

近日，德国马克斯普朗克植物育种研究所Tonni Grube Andersen团队与合作者在Science发表题为“Apoplastic barriers are essential for nodule formation and nitrogen fixation in Lotus japonicus”的研究论文。该研究通过鉴定百脉根凯氏带突变体，揭示了凯氏带通过诱导地下和地上信号转导调控根瘤形成的生物学功能，并阐明了根瘤内凯氏带通过调控氮碳交换维持固氮功能的机制。该研究确立了凯氏带作为研究空间受限的植物-微生物共生关系的模型系统，为深入理解植物-微生物互作中屏障结构的生理功能提供了新的理论框架。

前期研究表明，拟南芥中凯氏带的形成受到MYB36转录因子、SCHENGEN3（SGN3）受体激酶及其下游SGN1的协同调控。在百脉根中，Ljmyb36、Ljsgn1和Ljsgn3突变体均缺失凯氏带，表明这些基因在百脉根中的调控功能是保守的（图1）。

图1 与野生型Gifu相比，Ljmyb36,Ljsgn1和Ljsgn3突变体表现出凯氏带缺失的表型。红色信号代表碱性品红染色后的木质素，凯氏带（CS）呈现网格状结构。维管组织的木质部由于含有木质素，同样被碱性品红染色。

更重要的是，这些突变体表现出结瘤延迟、结瘤数目减少和固氮能力下降等共生表型缺陷，而这些缺陷源于结瘤自调控系统（Autoregulation of Nodulation）的紊乱。深入研究表明，在低氮条件下，凯氏带通过诱导氮饥饿信号小肽CEP1在根中的表达，促进microRNA2111(miR2111)在地上部分的合成，并抑制其靶基因、结瘤负调控因子TOO MUCH LOVE (TML)在根瘤菌易感区的表达，从而促进根瘤形成（图2）。这一发现揭示了凯氏带除了调控养分吸收，还参与调控植物的低氮胁迫响应、调节结瘤自调控系统从而促进根瘤及时发生的新机制。

图2 凯氏带系统性调控根瘤形成的模型。CS，凯氏带；SZ，根瘤菌易感区。

根瘤中的根瘤菌将氮气固定为氨，植物再将其转化为天门冬酰胺等氨基酸，并通过根瘤维管组织向根瘤外运输，为植物宿主提供氮源。与此同时，植物通过根瘤维管组织为根瘤菌提供蔗糖等碳源，以维持固氮活动。该研究揭示，根瘤凯氏带与根凯氏带的形成机制具有保守性，并发现根瘤凯氏带缺失突变体的根瘤内天门冬酰胺、蔗糖及营养元素的分布显著改变（图3）。这一发现表明，凯氏带通过调控根瘤内营养物质的运输和分布，确保氮碳高效交换，从而维持根瘤固氮的正常功能。

图3 与野生型Gifu相比，根瘤凯氏带缺失突变体Ljmyb36中天门冬酰胺和蔗糖的分布发生了显著改变。NV，根瘤维管组织。

德国马克斯普朗克植物育种研究所申德峰博士为论文第一作者，Tonni Grube Andersen博士为论文通讯作者。丹麦哥本哈根大学、德国科隆大学、德国慕尼黑大学的学者对本研究做出了重要贡献。

https://www.science.org/doi/10.1126/science.ado8680