广东
3月17日，New Phytologist在线发表了福建农林大学农学院作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室曾任森教授作物抗性与化学生态学研究团队题为“A molecular switch OsWRKY10-OsVQ8 orchestrates rice diterpenoid phytoalexin biosynthesis for broad-spectrum disease resistance”（分子开关OsWRKY10-OsVQ8精准调控水稻二萜植保素生物合成实现广谱抗病）的研究论文。该研究阐明OsWRKY10-OsVQ8组成分子开关调控水稻重要抗病防御次生代谢物二萜植保素生物合成，介导水稻广谱抗病性的分子机制。
由稻瘟菌（Magnaporthe oryzae）引起的稻瘟病和白叶枯病菌（Xanthomonas oryzae）引起的白叶枯病是造成水稻减产的两种主要病害，严重威胁着水稻的粮食生产安全。二萜类植保素（diterpenoid phytoalexins, DPs）是水稻自身合成的具有高效抑菌作用和广谱杀菌活性的次生代谢产物，尽管其合成催化途径已经探明，但一直以来，水稻如何整合病原菌入侵信号，激活自身二萜植保素的合成和高效积累进而抵御病原菌入侵的调控机制不清楚。
本研究通过分析水稻二萜类植保素合成关键基因的时空表达谱和诱导表达特征，发现一个与水稻二萜植保素合成基因共表达的转录因子OsWRKY10，过表达OsWRKY10提高了水稻对细菌性白叶枯病和真菌性稻瘟病的抗性，而OsWRKY10基因敲除突变体则表现为对白叶枯病和稻瘟病的敏感性增加。转录分析和代谢物含量检测发现，OsWRKY10正向调控了病原菌侵染下水稻二萜植保素合成基因的表达以及包括稻壳酮（Momilactones）和植物卡森（Phytocassanes）在内的二萜植保素的积累。蛋白质-DNA相互作用分析发现，OsWRKY10通过靶向二萜植保素关键合成基因OsCPS2和CYP99A2启动子区W-box顺式原件并激活其表达，表明OsWRKY10通过激活二萜植保素合成基因转录正向调控水稻的广谱抗病性（图1）。
图1. OsWRKY10 正调控水稻对白叶枯病及稻瘟病的抗病性
进一步分析发现，VQ基序蛋白OsVQ8与OsWRKY10相互作用并抑制OsWRKY10对下游二萜合成基因的转录激活作用。敲除OsVQ8同时增强了水稻对白叶枯病和稻瘟病的抗病性，而过量表达该基因则增加了水稻对两种病害的敏感性。此外，以OsWRKY10过表达株系为背景敲除OsVQ8（OsWRKY10-OE/vq8）的转基因水稻株系表现出较OsWRKY10过表达更高的抗病性，表明OsVQ8通过拮抗OsWRKY10负调控水稻对白叶枯病和稻瘟病的抗病性（图2）。作者还发现，OsVQ8作为蛋白质磷酸化底物与丝裂原活化蛋白激酶OsMPK6相互作用，且磷酸化后的OsVQ8较磷酸化失活状态的OsVQ8m7蛋白稳定性下降。外源病
图2. OsVQ8 拮抗 OsWRKY10 负调控水稻对白叶枯病和稻瘟病的抗病性
原物分子几丁质寡聚糖（chitin）和细菌鞭毛蛋白多肽（flagelin 22）处理能够激活OsMKK4-OsMPK6信号级联并磷酸化OsVQ8促进其降解，进而释放OsWRKY10行使其转录调控功能。
综上所述，作者提出OsWRKY10-OsVQ8模块在感知上游病原菌入侵信号并激活下游二萜类植保素合成，进而实现水稻对白叶枯病和稻瘟病的广谱抗病性的工作模型（图3）。在无病原菌入侵状态下，OsVQ8与OsWRKY10相互作用并抑制OsWRKY10对二萜植保素合成基因的转录激活作用。而在病原菌侵染下，水稻通过细胞表面的模式识别受体（PRRs）感知病原菌入侵，触发OsMKK4-OsMPK6磷酸化级联反应，激活的OsMPK6磷酸化其底物OsVQ8并促进其降解，OsWRKY10则从转录抑制复合物中得到释放并直接结合二萜植保素合成基因OsCPS2和CYP99A2的启动子进而激活其表达，驱动包括稻壳酮和植物卡森在内的二萜植保素合成积累以防御病原菌入侵和扩散，产生抗病性。
图3. OsMPK6 磷酸化 OsWRKY10-OsVQ8 模块调控病原菌侵染下水稻二萜植保素合成的“开关”模式图
该研究成果串联了水稻从病原菌入侵信号感知，磷酸化级联信号激活，到OsWKY10-OsVQ8分子开关调控水稻二萜植保素从头合成进而提高广谱抗病性的完整信号转导和转录调控通路。阐明水稻响应病原菌入侵并快速激活二萜植保素合成和积累的分子机制，对实现水稻二萜植保素功能发掘和代谢调控具有重要意义，为主要粮食作物的抗病育种提供了新的靶基因。
农学院2023届博士毕业生林娴慧（现广东省农业科学院水稻研究所博士后）和农学院丁朝晖副教授为论文的共同第一作者，农学院孙新立教授和中国农业科学院（深圳）农业基因组研究所李素华研究员参与了该论文的部分研究工作，团队曾任森教授和宋圆圆研究员为本文的通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、福建省自然科学基金和广东省自然科学基金的资助。
https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.70072
来源：福建农林大学
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