陕西
蜡粉是一种覆盖在植物表面的白色粉状物，果皮蜡粉含量是黄瓜重要的品质性状（图1）。黄瓜果皮表面蜡粉产生于腺体毛（蜡粉球状体），主要成分是SiO 2 ；硅酸盐在黄瓜蜡粉球状体中进行储存，进而运输至蜡粉球状体表面；当黄瓜蜡粉球状体表面硅酸盐积累并达到较高浓度时，就会产生SiO 2 的聚合反应并形成硅化层；硅化的蜡粉球状体破裂后即散铺在黄瓜果实表面形成蜡粉。
湖南农业大学/岳麓山实验室蔬菜品种创制中心武涛教授课题组前期解析了黄瓜果皮蜡粉形成的细胞学机制，在黄瓜蜡粉球状体中发现了具有普适规律的植物新细胞壁结构-环颈带，揭示了这一结构通过发挥质外体运输屏障功能进而阻控硅酸盐的回流来决定黄瓜果实表面蜡粉形成的细胞学机制（点击查看：）。目前在黄瓜生产上仍需解决的是环境因素影响蜡粉形成的问题。
图1 多蜡粉和少蜡粉黄瓜
不同类型的腺体毛在组织结构、形态和功能上具有极大的变异性，多项研究表明腺体毛形成需要一系列的细胞分化事件，该过程对特殊化合物（蜡粉）的形成至关重要。然而，黄瓜蜡粉球状体发育过程响应环境调控的分子机制还不清楚。为了深入研究黄瓜果实表面蜡粉形成的环境调控机制，明确环境因素与蜡粉形成的关系，武涛教授课题组建立了黄瓜蜡粉球状体发育模型，同时发现CsMYB36可协同CsGL1通过介导ROS稳态平衡蜡粉球状体的细胞分裂和分化，影响黄瓜蜡粉形成，为后续生产中通过合理调节环境因子控制果实表面蜡粉含量、获得优质产品提供了理论依据和基因资源。
近日，武涛教授课题组在The Plant Journal杂志在线发表了湖南农业大学/岳麓山实验室蔬菜品种创制中心题为CsMYB36-mediated ROS homeostasis modulates the switch from cell division to differentiation in cucumberglandular trichome的研究论文。
该团队首先利用多种方法建立了详细的黄瓜蜡粉球状体发育模型。黄瓜蜡粉球状体发育可分成8个阶段（图2，a-k）。在建立的蜡粉球状体发育模型基础上，研究团队发现在Csmyb36缺失功能突变体中，蜡粉球状体在发育到第8个阶段后，柄细胞（包括颈细胞和茎细胞）和头部细胞继续分裂使得细胞没有进入分化阶段（图2, a-p），最终导致果皮蜡粉没有形成。说明CsMYB36是调控蜡粉球状体从细胞分裂到分化的转变的关键转录因子。
图2 黄瓜腺体毛发育模型(a-j)及Csmyb36突变体腺体毛的继续细胞分裂模型图(a-p)
同时，研究发现蜡粉球状体细胞分化缺陷突变体gl1黄瓜果皮同样不产生蜡粉。进一步研究表明，CsMYB36和CsGL1形成一个正反馈回路共同调节蜡粉球状体的细胞分化。DAP-seq结合RNA-seq数据表明，CsMYB30/CsGL1可以调节苯丙氨酸合成相关基因的表达，包括过氧化物酶53（CsPRX53）。过氧化物酶是一种活性氧（ROS）清除酶。H2O2能够部分抑制Csmyb36突变植株的蜡粉球状体的细胞分裂。综上所述，该研究揭示了CsMYB36协同CsGL1通过介导ROS稳态平衡蜡粉球状体的细胞分裂和分化，从而影响黄瓜蜡粉形成的作用机制（图3）。
图3 CsMYB36介导的活性氧（ROS）稳态模型平衡了蜡粉球状体细胞分裂和细胞分化模型图
该论文的第一作者为湖南农业大学园艺学院/岳麓山实验室蔬菜品种创制中心青年教师王春华教授。通讯作者为湖南农业大学/岳麓山实验室蔬菜品种创制中心武涛教授。上海交通大学潘俊松教授和沈阳农业大学潘健副教授为本研究提供了实验材料支持；福建农林大学吴双教授为该研究提供了宝贵意见；福建农林大学博士研究生边欣欣提供了技术指导。湖南农业大学园艺学院/岳麓山实验室蔬菜品种创制中心曹嘉健博士、郝宁博士等也参与了该研究。该研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划等项目支持。
论文链接：
https://doi.org/10.1111/tpj.70032
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