PNAS | 中国农业大学杨丽团队/北京大学邓兴旺团队合作揭示水杨酸信号参与植物光形态建成调控的新机制

责编 | 王一

植物作为定植生物，无法主动避开不利环境因素，因此必须应对生物和非生物因素带来的环境变化。如何有效应对这些挑战是植物生存和繁衍的核心问题。光照是植物生长发育的关键环境信号，内源激素则在植物适应光环境和完成光形态建成中发挥重要作用。当植物遭遇病原菌侵袭时，免疫防御机制会迅速启动，合成大量植物激素水杨酸（Salicylic Acid，SA）以增强免疫反应。然而，免疫过程能量密集，通常会抑制正常生长。因此，如何平衡免疫与生长一直是植物学研究的重点。尽管已有研究探讨了植物激素在光形态建成中的作用，水杨酸作为免疫激素在这一过程中的作用仍未得到足够关注。

水杨酸受体—NPR1（NONEXPRESSER OF PATHOGENESIS-RELATED GENES 1）是水杨酸信号转导的关键调控因子，在植物免疫反应中发挥着核心作用。然而，植物如何整合光信号与水杨酸信号以应对环境变化，以及水杨酸在光形态建成中的作用尚未得到深入研究。同时，NPR1在光形态建成中的作用机制也尚不明晰。因此，研究水杨酸及NPR1在光形态建成中的角色，不仅有助于揭示植物如何协调免疫反应与生长发育，也为理解植物如何适应动态环境提供重要依据。

在植物光信号转导与生长发育调控中，光敏色素相互作用因子（Phytochrome Interacting Factors, PIFs）是关键转录因子。在光照条件下，PIFs通过泛素化途径迅速降解，以响应光信号，这一精细的调控机制使植物能够在动态变化的光环境中做出适应性调整。尽管已有研究揭示了其他PIFs稳定性调控的E3泛素连接酶，但PIF4蛋白稳定性调控的具体机制仍不明确，亟需开展深入系统的研究，以揭示其背后的分子机制及生物学意义。

近日，中国农业大学植物保护学院杨丽教授团队与北京大学现代农业研究院/潍坊现代农业山东省实验室/小麦育种全国重点实验室邓兴旺教授团队合作在PNAS在线发表了题为NPR1 promotes blue light-induced plant photomorphogenesis by ubiquitinating and degrading PIF4的研究论文，揭示了水杨酸通过NPR1-PIF4信号模块调控植物光形态建成，具体机制为NPR1通过直接泛素化PIF4，调控其蛋白稳定性，从而特异性地调节蓝光引发的光形态建成过程。

该研究发现，水杨酸显著抑制拟南芥下胚轴的伸长，且NPR1与PIF4共同参与了这一调控。进一步分析表明，NPR1通过与PIF4直接相互作用，正向调控植物的蓝光光形态建成反应，并且这种相互作用在蓝光条件下显著增强。此外，研究还发现水杨酸受体NPR1作为CUL3依赖性的E3泛素连接酶，介导PIF4的翻译后调控。具体而言，NPR1通过促进PIF4的泛素化，并通过26S蛋白酶体途径在细胞核中降解PIF4，从而显著降低了蓝光条件下PIF4的蛋白水平，抑制下胚轴伸长。进一步的分析表明，NPR1通过泛素化PIF4的多个氨基酸残基（Lys129/252/428）负向调控PIF4的蛋白稳定性，进而影响植物的光形态建成。通过PIF4泛素化位点突变体(PIF4(3KR)）的表型分析，研究证实了水杨酸对下胚轴伸长的抑制作用依赖于NPR1对PIF4的泛素化调控。此外，蓝光受体—隐花色素（Cryptochrome, CRYs）通过增强NPR1与PIF4的相互作用，进一步促进了NPR1介导的PIF4泛素化和降解。这些结果揭示了NPR1通过泛素化调控PIF4，特异性地调节拟南芥在蓝光条件下的光形态建成过程。该研究不仅加深了我们对水杨酸在植物生长调控中的作用的理解，也为植物如何响应环境变化提供了新的分子机制。

这项研究不仅揭示了NPR1在植物光形态建成中的新角色，还深入阐明了其在蓝光响应中的独特调控机制，为植物在免疫反应与生长发育之间如何实现平衡提供了新的分子机制和理论依据。特别值得注意的是，该研究首次发现了一种在蓝光条件下对PIF4进行翻译后调控的全新机制。这一新机制在植物发育的精细调控中具有重要意义：通过精确调控PIF4，植物能够根据蓝光信号的变化，灵活调整自身的生长发育，从而更好地适应光照强度、光周期和温度波动等外部环境的动态变化。这种适应性调节不仅帮助植物在自然环境中更有效地获取生存资源（如光能、水分和养分），还增强了植物应对各种生物和非生物胁迫的能力，从而确保它们能够在复杂多变的环境中生存并繁衍。

论文的通讯作者为中国农业大学植物保护学院杨丽教授和北京大学现代农业研究院邓兴旺教授。论文第一作者为中国农业大学植物保护学院访问学者、北京大学现代农学院博士后周杨杨。中国农业大学李继刚教授和北京大学何光明副研究员也参与了该项研究工作。该工作得到北京市自然科学基金, 国家自然科学基金，拼多多-中国农业大学研究基金, 中国高校科研基金, 国家高层次青年人才项目, 中国科协青年人才托举工程项目, 中国农业大学2115人才发展计划；国家自然科学基金重大研究计划项目, 山东省重点研发计划等多个科研项目的资助。

杨丽，中国农业大学植物保护学院教授、博士生导师。2010年本科毕业于中国农业大学，2015年博士毕业于北京大学。2020年8月通过“杰出人才”引进中国农业大学，组建植物免疫调控与抗病杂交育种实验室。2022年入选“中国科协青年人才托举工程”，同年入选 “国家青年高层次人才”。主要研究抗病杂种优势的形成机制和应用，以及光信号介导的植物免疫调控。相关研究建立了杂种优势机制研究的新体系，为利用抗病杂种优势培育理想抗性品种提供了重要研究基础。此外，揭示了植物响应光、温环境信号的适应性新机制，为在密植栽培和全球变暖条件下，快速优化抗病分子设计育种提供了重要理论支持。研究成果以第一作者、参与作者在 Nat. Commun.、PNAS、Plant Cell等期刊上发表10余篇。主持国家自然科学基金面上和青年项目、北京市自然科学基金面上项目等项目共8项。

实验室网页：

https://cpp.cau.edu.cn/art/2020/8/10/art_21988_690675.html

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论文链接：

https://doi.org/10.1073/pnas.2412755121