【动物界全系列】蚁总科—蚁亚科〈山蚁亚科〉（三）：红褐山蚁

蚁总科—蚁亚科〈山蚁亚科〉（三）：红褐山蚁

（6）日本黑褐蚁

日本黑褐蚁（学名：Formica japonica），取食蚜虫蜜露、植物腺体分泌物、小型节肢动物等,对1—3龄松毛虫幼虫有捕食作用。

①体态特征

工蚁：体长5.4-7.6mm。体细长褐黑色至黑色，上颚、触角和足红褐色；全身暗而无光泽。立毛较少，主要分布在头前部和后腹部；全身特别是后腹部具浓密的柔毛，几不见毛间空隙。

雌蚁：体长9.0-10.5mm，雄蚁体长9.7-11.2mm，比雌蚁要长，这是个重要的辨别特征。

②生活习性

该蚁营底下巢，在地表植被很稀疏、近水源、土壤松软的林地效丰富，蚁冢由杂草碎屑、土粒、石粒、虫粪等组成。一般蚁巢同时具卵、幼虫、蛹和成虫。

繁殖蚁在6－9月婚飞、交配。在婚飞季节，繁殖蚁于6—8时有间隔地爬出巢外，在附近草叶上做短暂停留后振翅飞走。l天可飞出几个至数十个有性蚁。雌蚁脱翅后单独建立新蚁群或进入其它蚁群。雄蚁很快死亡。日本黑褐蚁卵期8—11天，幼虫期7－16天，预蛹期4－5天，蛹期15—22天。幼虫发育历或与受工蚁的哺育程度有关。完成1代需2个月左右。

工蚁白天活动，个别蚁巢有少量工蚁夜里活动。白天8－9时最为活跃，下雨前后及小雨初期活动较多。每年旬均温10℃以上时开始外出活动，低于此温度时进入休眠。日本黑褐蚁取食蚜虫蜜露、植物腺体分泌物、小型节肢动物等，对1—3龄松毛虫幼虫有捕食作用。日本黑褐蚁较喜食蚜虫蜜露，树上蚜虫多可吸引较多蚂蚁上树活动，使松毛虫受进攻的机会增加。

③分布

北京、黑龙江、吉林、辽宁、甘肃、山西、山东、陕西、安徽、江西、湖北、湖南、四川、云南、福建、广东；日本，韩国，朝鲜。

（7）红褐林蚁

红褐林蚁（学名：Formica lufa），在我国分布很广，数量较多，它属于膜翅目蚁科昆虫，不仅是森林里的有益昆虫，而且是很好的食用昆虫、药用昆虫。早在3 000多年前，就记载了周朝帝王曾食用过蚂蚁，对治病健身，延年益寿有很大好处，蚂蚁的作用松毛虫、松叶蜂、松尺镬、落叶松隐条斑螟、云杉黄卷蛾等害虫的幼虫是落叶松叶部、球果的主要害虫，而蚂蚁则能捕食这些害虫，对保护森林有重大作用·蚂蚁自身还含有丰富的蛋白质和人体必须的氨基酸，有多种维生素、多种微量元素，锌的含量特别高，以及人工难以合成的蚁酸等，具有抗衰老、抗风湿、抗肿瘤的作用，因此，研究… 红褐林蚁，又名木蚁，它们却喜欢分散在很浅的地下巢穴里。在瑞士这片偏远的森林里，一百公里的通道连接着各个群落。洛桑大学的生物学家阿诺德·梅德，利用卫星技术进行研究。他用全球卫星定位系统记录各蚁穴之间的关系，绘制出全世界最有组织、也最和平的超级群落社会。经过多年的追踪，生物学家才了解了整体的情况。

①形态特征

仔细观察之后，你会看到一个非政治性的蚂蚁社会，就像机器一样自律。它们沿着主干道和小路不断地沟通，互相碰触和交换气味，交流各区域的需求，或警告有外敌入侵。信息管道使超级蚂蚁群落团结起来。别说路过的工蚁是多管闲事，它可是大管家兼工作狂。

红褐林蚁是德国本土最大的蚁族居住在由针叶、树皮和树枝构成的“城堡”里。高达1米的“城堡”向地表深处延伸。雷雨过后，红褐林蚁要么爬到地面，要么下到“城堡”的更底层。和其他蚂蚁一样，红褐林蚁以群居方式生存，蚂蚁数量多达50万只。蚁群里少数几只蚁后在巢穴深处负责产卵，由工蚁照料它们。蚁群里几乎所有的成员都是工蚁，它们负责蚁群里的各项工作：照料幼蚁、修缮扩建巢穴、外出觅食、看守巢穴入口。负责守卫的工蚁在人口处对想进入巢穴的蚂蚁进行检査：对和蚁群成员气味不同的蚂蚁不予放行，在必要时以武力击退。

在夏天，还能观察到带翅膀的蚂蚁。它们是准备婚飞的雌蚁和雄蚁。在高空中完成交配后，雄蚁就会死去，雌蚁就成为蚁后。

②生活习性

红褐林蚁栖息在怎样的群落中，这个超级群落和瑞士一样，也是一个联邦国家。联邦的超级组织中分布着一千两百个蚁穴。这些忙碌的昆虫所建造的蚁穴，每一个在大小和功能上都有所差异。母穴是当然要有的，还有囤积粮食的季节性临时穴，以及分区转继站的附属蚁穴。总共有60个部分。每个区域有25个巢穴。

红褐林蚁凡事都很谨慎。它们传播、通信和往来交易的范围很大。与好战的悍蚁相比，这里就是理想国，而且已经相当成熟了。蚂蚁遍布在地球表面已一亿多年，其总重量高达地球生物量的15%。

梅德说：“这个群落有一亿五千万只蚂蚁，数量相当可观。但更惊人的是，这里有成百上千只蚁后和平共处、相安无事。这个体制内没有战争，就像没有领袖的联邦一样，完全是自行组织的。它们以互助式政体为基础，从来不会陷入无政府状态。”

④繁殖

红褐林蚁生活在林地中以及石楠丛生的荒野上；它们在地下挖土筑巢，再用林地中松针、残叶和树枝之类的枯枝覆于巢上。

这种蚂蚁蚁群的每一个生活环节都有利于整个群落，而蚁群中每个个体也扮演着特定的角色。红褐林蚁蚁群中有子种不同的阶层。工蚁（没有生育能力的雌性）、雄性以及蚁后（有生育能力的雌性）。工蚁是蚁群中数量最大的群体。它们主要的工作是采食以及从外界搜集筑巢用的材料。收集蚜虫的甜味分泌物，捕食其他昆虫，特别是小毛虫。下蚁还会组队将大型猎物拖网巢内。工蚁也要侍奉蚁后，照料幼虫和蛹，并保卫蚁穴。雄性蚂蚁则只有一个任务，与蚁后交配，为蚁后的卵授精。在此之后，雄蚁被迫离巢，结束自己的生命。蚁后的角色是确保蚁群未来的繁育，并创立新的蚁群。为了完成这个任务，蚁后有两个途径，与部分工蚁在蚁穴外建立新蚁群，或是直接夺取相近种（如黑山蚁）的蚁群。

黑山蚁的蚁群被夺之后，红褐林蚁的蚁后就会取代原来的蚁后，然后在巢内开始生产自己的卵。更奇妙的是，它还会让原来黑山蚁的工蚁服务新产的卵，照料它们直至孵出幼虫。渐渐地，原先红褐林蚁的工蚁死去，新蚁群将南黑山蚁的工蚁、雄蚁和它们的新蚁后组成，捕猎害虫能使树木免遭虫害，从而造福它们生活的它们的数量正在下降。

（8）血红林蚁

血红林蚁（学名：Formica sanguinea），为蚁属的蚁种，分布于我国西北和东北地区、东亚、中东、欧洲等地。工蚁体长6-9mm，头胸和足浅红色，头部略带暗褐色，腹部暗褐色或黑色，具有较高的药用价值。

①形态特征

工蚁：体长6-9mm，头胸和足浅红色，头部略带暗褐色，腹部暗褐色或黑色 。

②生境

林间小路和可见光的空地，喜于在石块下和朽木的根部筑巢。

③药用价值

血红林蚁体中含有苏氨酸，赖氨酸等27种氨基酸，其中包括人体必须的8种氨基酸、蛋白质、钙、VB1、VB2、VB12、VE、锌、铁等多种微量元素，尤其是微量元素锌的含量极丰富，比自然界任何食品高10~20倍，并含有蚁醛（HCHO）胸蚁醛（C11H14O），柠檬醛（C10H16O）等特殊化合物，还含有ATP、多种酶和辅酶、生物碱，组织胺等生物活性物质，此外还有特殊的“蚂蚁抗生素”即后胸侧极腺素等特种抗菌素；且血红林蚁粉对大鼠佐剂性关节炎（AA）有显著的抑制作用，对急慢性实验性炎症均有缓解作用，能降低毛细血管通透性，抑制慢性肉芽肿的形成，并有明显的镇痛作用。

（9）红褐山蚁

红褐山蚁（学名：Formica rufa）为蚁属红褐山蚁种群的一种蚂蚁，是该属的模式种，树栖，原生于欧洲和小亚细亚，但在北美洲也被纪录过，栖息于针叶和阔叶林中，在林地和公园中都可以发现它们的踪迹。工蚁体色为红色和稍棕的黑色，头部背侧及前中躯背板有黑色斑块，工蚁多形性，体长介于4.5－9毫米（0.18－0.35英寸），大颚发达，且可以从腹部末端喷出蚁酸来防御。1671年，英国自然学家约翰·雷首次萃取出蚁酸，他捣碎了大量的红褐山蚁然后进行蒸馏，成功萃取蚁酸。

①生活习性

红褐山蚁的蚁巢为巨大显眼的拱型土丘，由草、枝条或针叶组成，常会盖在太阳照射的到的林间空地，靠着腐烂的树桩盖。大型群体工蚁数量可以高达十到四十万只，蚁后数量可以到达100只。

红褐山蚁为多后制，红褐山蚁还会接纳来自同巢刚婚飞完的蚁后，蚁巢因此而越加茁壮，蚁后数量甚至能高达数百只，这些古老的蚁巢的高度和直径能达到数米以上。红褐山蚁领域性极强，会主动攻击其他物种的蚂蚁，甚至会导致周围的蚂蚁消失。红褐山蚁在春天时婚飞，春天时红褐山蚁会重新建立领地，这个时候也是邻近群体间打斗最激烈的时间。

红褐山蚁在春天时会透过分巢的方式建立新巢，它们也可以透过暂时社会性寄生的方式建立新巢，宿主为黑山蚁（F. fusca）种群的物种，特别是黑山蚁（F. fusca）和莱曼氏蚁（英语：Formica lemani）（F. lemani），但 F. glebaria、F. cunnicularia（英语：Formica cunicularia） 和其他相近的物种（包含毛山蚁属）也有被寄生的案例。

②食性

红褐山蚁主食为蚜虫蜜露，但它们也会猎食无脊椎动物，如昆虫或蛛形钢[3]，它们是积极的清除者，觅食的队伍可以长达 100 米，大工蚁甚至会在更远的地方觅食。在林业上，红褐山蚁常会被用来控制害虫，红褐山蚁偶尔也会被人工引进某个地方来控制害虫。

③行为

a.工蚁行为

工蚁会护幼及照顾虫茧。工蚁在羽化初期的某个特定时间会特别敏感，它们会接收某种由虫茧释放的化学刺激物，刺激物的有无会影响工蚁后续的行为。1978 年，Moli 等人进行了实验，观察工蚁对同巢虫茧及异巢虫茧的反应，如果工蚁在成长的过程中没有和虫茧接触，工蚁便无法辨识虫茧的来源，也不会照顾虫茧，这种情况下两种虫茧都会被吃掉。如果工蚁只接触同巢的虫茧，工蚁会搜集两种虫茧，但只会照顾跟保护同巢的虫茧，异巢的虫茧会被当作食物吃掉。如果在异巢虫茧中注射同巢虫茧的萃取物，工蚁会无差别的照顾两种虫茧，这显示了虫茧中的某种化学刺激物影响了工蚁的行为，然而，还没有人确认该化学物为何。

b.觅食行为

红褐山蚁的觅食方式会随着环境改变。红褐山蚁会和蚜虫共生，也会和其他猎食者竞争食物，无论是在树冠层或落叶层，红褐山蚁都倾向于猎食环境中数量最多的生物，红褐山蚁偏好取食巢穴附近树冠层的猎物，当食物资源减少时，它们也会到比较远的地方或其他树上觅食，而不是更勤奋地搜索落叶层[8]，当食物资源减少时，觅食工蚁的数量并不会增加，于是觅食范围的扩大降低了觅食的效率。

c.亲缘行为

在特定情况下，红褐山蚁会对其他红褐山蚁表现出攻击性，春天时来自敌对巢穴的工蚁常有种内竞争的现象，可能是为了保护地盘和活动路径。在研究了活动路径和工蚁间的打斗后，科学家发现红褐山蚁的地盘会随着季节改变。长期的觅食路径会随着时间而渐渐发达，其他蚂蚁如果经过路径就会遭受攻击。季节更迭会影响觅食的模式，进而改变地盘的范围。

蚂蚁透过化学信号分辨敌我，如果无法分辨敌我，蚁群将会瓦解。重金属沉淀会影响蚂蚁的攻击性，可能是因为重金属对生理的影响，也可能是因为环境中食物资源的改变，在受污染地区的蚂蚁觅食效率会降低。争夺资源的频率增加可能会导致蚂蚁的攻击性增加，但受到重金属影响后，蚂蚁的攻击性并不会增加。

在1989年，Moli 进行了实验来观察食物如何影响红褐山蚁的亲缘辨识机制。他把野外采集的工蚁和同巢的蚁后饲养在实验室中，给予人工食物，分别饲养7天和30天，时间结束后，将被饲养过的工蚁放回原来的蚁巢中并观察结果，饲养7天的工蚁被蚁群接纳，而30天的则被蚁群攻击，Moli 的结论是：工蚁会不断地接收与释放化学讯息、蚂蚁的饮食会影响群体的气味，进而影响巢友互相辨识。

④群体结构

红褐山蚁种群中的不同物种具有不同的群体结构。有些为多后制，群体中可以容纳好几只蚁后，蚁巢和蚁巢彼此相连，形成巨大的网络；有些为单后制，蚁群中只有一只蚁后。有些地方的红褐山蚁则两者兼具，单后制蚁巢的新后借由婚飞建立新巢，多后制则由旧巢的工蚁协助，在附近建立新巢，像蜜蜂一样。多后制可能是由单后制演化而来，其中一种支持这个说法的现象为：单后制的蚁巢在特定的环境或生理情况下会接纳新的蚁后。有时候出自单后制蚁巢的新后会被旧巢接纳，形成多后制。

a.分巢

红褐山蚁通常具有好几个蚁巢，环境改变时它们会借由移巢来应对。分巢是红褐山蚁建立副巢的主要方式，食物资源减少、遭受其他蚁群攻击或蚁群本身状态改变都有可能导致红褐山蚁移巢。移巢的时候，工蚁、蚁后、幼虫、茧和卵会在旧巢和新巢之间移动，虽然目的地是副巢，但是负责搬运的工蚁有时候会把另一个个体带回旧巢。分巢的过程短则一周，长则可超过一个月。

b.群体

红褐山蚁蚁巢交替非常迅速，Klimetzek在三年的时间中计算到了248个蚁巢。蚁巢年龄和死亡率没有关联。蚁巢体积越大，年龄越大，蚁巢的大小会随着年龄增加。

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