Nature Communcations|人类大脑中的重放引发广泛激活机制研究

大脑中的记忆回放是指过去经历的快速重演，这种现象最早在睡眠中的啮齿类动物中被发现，并与记忆巩固相关。在人类研究中，基于非侵入性神经成像技术如功能磁共振成像（fMRI）和脑电图（EEG），已经发现了回放的证据。然而，关于这种回放涉及的具体大脑区域和机制，特别是全脑的动态互动，仍然不明确。

本研究主要探讨了在心理模拟任务中，人类大脑中的记忆回放及其全脑参与的机制。通过同步记录EEG和fMRI，研究者能够在时间和空间上捕捉记忆回放的细节。结果表明，短暂的记忆回放事件不仅与海马体和内侧前额皮质（mPFC）的活动增强相关，还伴随着海马体和默认模式网络（DMN）之间功能连接的增强。此外，研究还表明，学习后的休息期内，任务相关的记忆再激活比学习前显著增强。

研究方法

1. 参与者

本研究共招募了40名健康成年人，排除了头部过度运动或无法完成任务的受试者后，最终有33名受试者完成了所有实验任务，进入了最终数据分析阶段。这些受试者的年龄平均为22.91±0.33岁，性别分布为17名女性和16名男性。在实验开始之前，所有受试者均接受了详细的核磁共振成像（MRI）筛选，以确保其无精神或神经系统的疾病史，并获得了相关的医学伦理委员会批准

2. 实验任务设计

整个实验由多个阶段组成，包括静息状态扫描、功能定位、序列学习和线索心理模拟等任务。实验流程如下：

静息状态扫描：受试者在MRI扫描仪内保持清醒状态，注视屏幕上的十字固定符号，进行静息扫描，目的是捕捉基础脑活动。

功能定位任务：该任务设计用来训练神经解码器，以识别特定刺激下的大脑活动模式。研究者向受试者展示了四幅不同的图片（人脸、剪刀、斑马、香蕉），并让受试者判断随后出现的文字是否与图片内容匹配。任务以1-2秒的间隔展示图片和文字，受试者需要根据匹配情况按键作答。每个图像被呈现72次，形成288次试验，随机顺序下进行以避免刺激的过度熟悉性。

序列学习任务：此任务要求受试者学习三个成对的视觉刺激，并通过心理模拟将它们联系成一个完整的线性序列。每对刺激在视觉上被依次呈现，受试者通过不断重复这些关联，形成对序列的心理映射。在学习后，受试者需要完成探针测试，即判断新呈现的图像是否属于学习序列中的一部分。每轮学习后，探针测试的准确率用于评估学习效果，只有准确率达到90%以上的受试者才能继续进入后续任务。

线索心理模拟任务：受试者根据提示，以正向或反向顺序在心理上重演序列。任务要求受试者在每个提示后进行10秒的心理模拟，接着呈现一个探针图像，受试者需要判断其是否属于序列

图1 | 带有同步脑电图-功能性磁共振成像（EEG-fMRI）的提示性顺序心理模拟任务的实验设计。在接受同步EEG-fMRI记录的受试者需要通过学习四个离散视觉刺激的成对关联来构建一个序列。然后，他们被提示以正向或反向顺序在心理上模拟所学的序列。与先前的重放研究一样，在开始学习之前，刺激首先在功能定位阶段以随机顺序呈现。研究者们在学习前后都包括了一个休息状态（学习前休息和学习后休息），这使研究者们能够测量由学习引起的自发神经活动的变化。

3. 数据采集

EEG数据采集：使用BrainAmps MR-Plus系统记录64通道的EEG数据，采样频率为1000 Hz。EEG电极帽采用国际10/20系统，参考电极位于FCz位置，并且使用了特殊的MRI兼容设备进行心电图记录。为了减少成像过程中的伪影干扰，研究者采用了平均伪影减法（AAS）算法对EEG数据进行了校正

fMRI数据采集：功能磁共振成像使用了西门子3特斯拉Magnetom Prisma扫描仪进行，采用T2*加权多波段（MB）回波平面成像（EPI）序列，图像分辨率为3×3×3 mm，时间分辨率为1300 ms。受试者在静息状态和任务执行过程中分别进行了多次fMRI扫描，以捕捉与记忆回放相关的脑活动

图2 | 用于研究顺序重放的同步EEG-fMRI分析框架

4. 数据分析方法

本研究采用了时间延迟线性建模（TDLM）来分析回放的时空动态。TDLM可以量化不同时间点的大脑活动顺序，并对其进行分类，以判断回放是否符合预期的顺序。研究还结合使用了基于fMRI的通用线性模型（GLM）来分析回放事件与全脑功能连接的关系。特别地，研究者通过心理生理相互作用（PPI）分析探讨了海马体在任务再激活期间与其他脑区的功能连接。

研究结果分析

1. EEG与fMRI同步数据中的回放动态

本研究通过EEG和fMRI的同步记录，首次捕捉到了人类大脑中记忆回放的时空动态。在心理模拟过程中，EEG数据揭示了回放事件以30-50毫秒的延迟发生。无论是正向还是反向的心理模拟任务，受试者的大脑都显示出显著的回放信号。这一发现表明，记忆回放不仅是一个有意识的过程，也可能是大脑自发的反应，不依赖于外界指令。

更为重要的是，fMRI记录显示了与EEG回放事件同步的脑区激活模式。结果表明，在记忆回放发生时，海马体和内侧前额皮质（mPFC）是主要的激活区域，表明这些区域在回放过程中的核心作用。此外，海马体的激活还与默认模式网络（DMN）中的其他关键区域（如后扣带皮层和视觉皮层）之间的功能连接增强密切相关。

图3 | 功能定位期间基于EEG和fMRI的解码。

图4 | 在提示性心理模拟期间基于EEG和fMRI的重放。

2. 任务后休息期间的再激活增强

在任务后休息期间，EEG数据显示，任务相关的记忆再激活显著增强，特别是在海马体区域。与任务前的休息相比，任务后的再激活强度更高。这一结果提示，学习过程诱发了自发性的任务再激活，这种现象与记忆巩固密切相关。尤其是在学习阶段形成的心理地图被激活后，大脑通过回放过程对其进行整合和强化。

此外，研究发现，休息期间海马体与内嗅皮层（EC）之间的功能连接增强。这种连接被认为是支持认知地图编码的关键机制。与DMN区域的广泛连接相比，海马体与内嗅皮层的紧密连接反映了休息时的大脑倾向于进行记忆的巩固和整合，而不是解决任务中的特定问题。

图5 | 在学习前后休息期间基于EEG的重新激活。

3. 不同任务条件下的回放差异

本研究还探讨了不同任务条件下回放的表现差异。在线索心理模拟任务中，受试者被要求在正向和反向条件下进行记忆回放。然而，研究发现，回放的方向并没有受到明确指令的调节。无论是正向还是反向模拟，回放的时空模式在大脑中的表现几乎一致。这一发现支持了回放可能是一个更具自发性的神经过程，而非完全依赖于意识控制。

4. 与全脑功能连接的关联

通过PPI分析，研究进一步揭示了回放事件与全脑功能连接的关系。结果显示，当回放事件发生时，海马体与DMN多个区域之间的功能连接显著增强，尤其是与内侧前额皮质（mPFC）和后扣带皮层（PCC）之间的连接。这表明，记忆回放过程中，大脑不同区域之间的协调活动对于维持和强化认知地图具有重要作用。

结论展望

本研究首次通过EEG和fMRI的结合，揭示了人类大脑中记忆回放的全脑参与过程。这些结果表明，记忆回放不仅涉及海马体和内侧前额皮质，还与默认模式网络（DMN）的多个关键区域紧密相连。这一发现为未来的记忆研究提供了新的方向，特别是如何通过回放机制来影响认知地图的形成和强化。

未来的研究可以进一步探讨回放的方向性调节机制，以及其在不同任务条件下对决策、计划和记忆巩固的具体作用。本研究的结果表明，记忆回放是一个复杂的神经过程，涉及广泛的脑区协作。通过进一步研究这些神经机制，研究者们可以更好地理解人类大脑如何通过回放机制优化其认知功能。

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