植物太阳能转化效率的估计

|作者：吴从军

(西湖大学物理系 新基石科学实验室)

本文选自《物理》2024年第8期

摘 要

文章将植物的太阳能转化效率η与其生理数据蒸腾系数(transpiration coefficient)Ctr联系起来。它们满足一个简单的关系，其中r是水的汽化热与碳水化合物的化学能密度之比，k是源自于大气温室效应的增强因子，可以用当地植物生长期内的平均气温来估算。此结果不涉及光合作用的机理，具有一定的普适性。

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引 言

对于一个复杂的体系，从微观机制入手来研究一般是非常困难的。在这种情况下，物理学家们往往会去建立唯象理论(phenomenological theory)，其特点是不依赖于研究现象的微观机制，具有一定的普适性。著名物理学家朗道(L. Landau)是这方面的大师(图1)。诺贝尔物理学奖获得者莱格特(A. J. Leggett)曾经有这样的评论，大意如下[1]。很多人研究物理问题，希望从一个微观的哈密顿量或者拉格朗日量出发，追求尽可能地少用近似，最好是严格求解问题。但当系统过于复杂，这通常不会有什么结果。朗道的对策是“以退为进”：他选择放下微观机制，转而研究如何在可观测量之间建立联系，由此可以进一步预言新的可观测量，来供下一步实验检测。朗道的液氦超流理论、二级相变理论、费米液体理论，都是基于这个思想的杰出成果。这和高能物理的“重正化”理论的思想也是相通的。

图1 年轻时代的列夫·朗道。朗道是现代凝聚态物理学的奠基人。他是唯象理论的大师，达到了出神入化的程度，代表性成就包括液氦的超流理论、基于对称性自发破缺的二级相变理论、超导的金兹堡—朗道理论、费米液体理论等等。他善于在微观知识尚不完备之时，依靠普适物理原理以及非常少的假设，建立起实验现象之间的关系，并做出待实验检测的预言

本文也将遵循这个思想，将其应用于对植物光合作用的分析之中。植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，主要储存在碳水化合物中。这中间太阳能到化学能的转化效率(下文称之为太阳能转化效率η)是个重要的物理量[2]，和生物固碳、粮食产量等密切相关。对η进行深入研究，是个非常复杂的问题，需要涉及到植物生理和光合作用反应的机理[3]，这显然超出了本文的能力和范围。

热力学具有极强的普适性，当然也适用于光合作用的过程。我们将从热力学角度来分析太阳能转化效率，建立其与植物蒸腾作用中的能量转化的关系，并且考虑大气红外辐射的增强效果(见下文式(9))。

植物光合作用要吸收CO2，其生理决定了在此同时也会有大量的水分被蒸发。通常要蒸发好几百克的水，才能将吸收的CO2转化成一克的干重(一般是碳水化合物)，而水的汽化热也非常大。通过简单的计算，就可以知道太阳能中的大部分都被消耗在蒸发水分上了，留给光合作用的份额寥寥无几。通常条件下，本文估算出水稻的太阳能转化率η<2.0%，而玉米的η<4.0%。

本文旨在帮助学生体验物理学定性估算的乐趣，并希望对物理教学有所裨益。本文没有考虑现实系统的复杂要素(空气、水分、肥料等)，而这些要素会进一步降低太阳能转化效率，所以并不影响本文的结论。对它们的研究，会进一步优化本文的结果，但是已经超出了本文的范围。

本文下面的各部分将逐步加以解释如何估算植物的太阳能转化率。其中，第2部分讨论地球太阳组成的热力学系统，以及大气的温室效应。第3部分介绍植物的蒸腾作用和蒸腾系数。第4部分建立植物太阳能转化效率和蒸腾系数的关系，并由此估算出转化效率的上界。第5部分是进一步的讨论。

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地日热力学系统及温室效应

如果将地球和太阳合起来视为一个热力学系统，地球接收从太阳发射来的高温黑体辐射能量(Tsun=5778 K≈6000 K)，并以低温黑体辐射(Tearth≈300 K)的形式将其散发到外层空间。地球和太阳可以被分别当作低温和高温热库，则热机效率(thermal engine efficiency)的上限为。化学能的熵为零，所以可以被视为做功。也就是说，太阳高温黑体辐射能量中的95%，原则上都可能被转化成化学能。这已经很接近于1，下面将不再考虑。对于小质量恒星，其表面温度较低，只有2000 K至3000 K。对于这样的恒星的行星系统，ηQ将会成为一个需要仔细考虑的限制因素。

平均来说，地球从太阳接收的能量等于其弥散到外层空间中的能量，否则地球的平均温度会随时间发生明显变化。但从熵(entropy)的角度看，地球从太阳接收的熵，远小于其散发到外层空间中的熵。这是因为太阳表面温度很高。根据熵的变化与吸收/放出的热量的关系，地球接收的熵比较低；而地表辐射的特征温度是室温，向外发射的熵要大得多。

一部分太阳能被植物转化成化学能，以碳水化合物的形式储存起来。这些碳水化合物成为动物或人类的食物，来支持其日常活动，变成热量散发出去，最终以红外辐射的形式弥散到外层空间。这个过程带走了地球上各种不可逆过程产生的熵，保持了地球的有序，其中也包括了维持生态和人类社会的稳定。

如果没有大气的温室效应，地球会是一个冰球[4]。相应的地表温度Te0可以如下估计。根据斯特藩—玻尔兹曼(Stefan—Boltzmann)定律，单位面积地表向外的红外辐射功率密度Pearth=σ(Te0)4，其中σ=5.67×10-8 W/(m2K4)为斯特藩—玻尔兹曼常数。同理，太阳表面的辐射功率密度Psun=σTsun4。当太阳辐射到达地球轨道时，被地球吸收的比例为，其中R是云层和地面对太阳辐射的反射率，一般可取R=30%[5]。可得：

经过化简可得，

其中，太阳半径rs=7×105 km、地日距离de-s=1.5×108 km。容易得出Te0/Tsun≈0.044，即Te0≈255 K=-17℃。

图2 大气的温室效应。地面接收太阳辐射Psun，并向大气发射红外辐射Pearth。该辐射以透射率t穿透大气散发到外层空间，剩下的被大气中的温室气体分子吸收。大气再向外层空间和向地面分别发射红外辐射Patm

实际上地表常年的平均温度要高于Te0，这是因为大气发射的红外辐射功率密度Patm的增强效果(图2)。地面吸收太阳辐射后，以红外辐射功率密度Pearth向天空散发。设地面辐射穿透大气到外层空间的透射率为t，剩下的部分会被温室效应气体分子(例如CO2和水蒸气)吸收。同时，大气层也会向外层空间和地面分别辐射，因为其各向同性，这两个方向的辐射功率密度均为Patm。在地表和大气处，分别考察能量守恒。考虑到地球向阳面积仅占总表面积的一半，而地面辐射的面积是整个地表，可得：

由此解得，

为了定性估计方便计，式(2)假定了地面和大气各处的红外辐射的均匀性，这相当于忽略了气温的地理分布以及昼夜温差。

如果不考虑大气温室效应，则相当于在上述分析中取t=1，其相应的地表温度为Te0。在一般情况，地表温度为

如果大气对红外辐射完全不透明，即t=0，则地表辐射增强了2倍。相应的，地面常年的平均温度将增强为。

实际上，地表平均温度约为Te≈15℃=288 K，可以粗略推出透射率为

3

蒸腾系数

在本节中，我们介绍植物的一个重要生理现象——蒸腾作用。植物从空气中吸收CO2，经过光合作用中的碳反应，生成碳水化合物。CO2通过叶片上的气孔从空气扩散到植物体内，但是气孔一旦被打开，体内的水分也会通过气孔蒸发到外界[3]。因为空气中CO2的浓度很低，水分从植物体内蒸腾到外界的速度，要比CO2进入的速度要快得多。事实上，植物根系所吸收的97%以上的水分都通过蒸腾作用流失了[6]。

下面考虑蒸腾系数Ctr，其定义是植物每生长1克质量干重所需要蒸发的水的克数[7]。气体分子的扩散速率正比于D∇p，其中扩散系数D正比于分子运动速度，由此可得，∇p是气体分压的梯度。粗略的估计给出，

其中。在30℃时，饱和水蒸气的分压为pH2O≈0.04 atm。叶片内的水蒸气可以认为是饱和的，空气的水蒸气分压视天气情况而定。在干燥的天气下，水蒸气在叶片内外的压强差可以认为与pH2O的同一量级。空气中的CO2的浓度非常低，分压大致为pCO2≈3—4×10-4 atm。按式(6)的估算已经显示了Ctr可以达到100的量级。

常见农作物的蒸腾系数见表1[7]，比上面的估算要大不少，但基本上还是处在同一数量级。进一步的分析要涉及到植物生理，超过了本文的范围。比如，CO2在叶片中还要进一步进入细胞膜、细胞质、叶绿体膜，这些过程增加了CO2散的阻力(见教材[3]第4章第4节)。因此，植物叶片吸收CO2的实际速率应该低于上述模型中的估计值。这解释了为什么估算的蒸腾系数比实际的要小。

表1 常见植物的蒸腾系数[7]

植物的光合作用可以根据其碳反应的不同分成不同的类型，常见的有C3和C4两种。两者的差别在于碳反应中首先生成的分子是含有3个碳原子还是4个碳原子。C3植物包括小麦、水稻、银杏、雪松等，C4植物包括小米、玉米、马齿菜等。C4植物固碳时对水分的利用率要比C3要高(见教材[3]第8章第6节)。

4

太阳能转化效率

为估算太阳能转化效率η，我们在本节中将其与蒸腾系数联系起来。以一块农业区为例，当地接收的太阳能为，农作物将其转化成化学能η，这个过程伴随着蒸腾作用。水的蒸发要吸收潜热(latent heat)。单位质量的水变成水蒸气时，吸收的热量为水的汽化热QH2O。蒸腾作用所需的热量为

其中u=4 kcal/g是碳水化合物的能量密度。

Qvap可以从太阳能的剩余部分(1-η)吸收，也可以从大气向地面的辐射Eatm中吸收。可得，

其中是源自温室效应的增强因子。温室效应增加了蒸腾作用可以吸收的热量，但是温室效应的辐射在红外波段，不能参与光合作用。光合作用的能量只能从太阳能中来。容易得到，

其中r=QH2O/u是水的汽化热与碳水化合物能量密度之比。

水的汽化热在20—30℃时约为QH2O=0.58 kcal/g。随着温度的升高，到了100℃，水的汽化热略有降低，仍然有0.54 kcal/g。取QH2O=0.58 kcal/g，可得r=0.145。

水分蒸发后变成水蒸气，其内能增高，这部分能量可以视作地面辐射能的一部分。水蒸气升高后，在大气对流层冷凝形成云层，这部分能量又被释放出来被大气吸收。

下面分析温室效应增强因子k的取值。对于全球平均的效果来说，由式(3)和式(4)得到，

如果是针对于某块农田区域，该处局域的k值可以用当地平均温度TeL代入上式中的Te来估计。我们这里忽略了昼夜温差的涨落，它一般在10—15 K，相对于地表的平均温度大致在3—5%的数量级。农作物生殖生长期普遍处于夏季，无妨取平均气温TeL=30℃，这相当于k=1.5。

近来的研究表明，植物在夜间也有蒸腾作用。夜间蒸腾比白天要弱很多，不超过白天的10%[8]，所以忽略夜间蒸腾对于定性估算没有太大的影响。

根据表1，对于水稻，不妨采用Ctr=500；对于玉米采用Ctr=250。相应的，根据式(9)，对于水稻，η<2.0%，而对于玉米，η<4.0%。

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下面讨论提高太阳能转化效率的方法。上节式(9)表明，降低蒸腾系数Ctr和提高温室效应增强因子k，均有助于提高η。

大部分太阳能被消耗到了蒸腾作用上面。植物蒸发这么多水分，是其生理过程所需，可以起到降温、输送营养物质等作用。光合作用主要吸收波长在640—680 nm之间的红光，以及波长在400—450 nm之间的蓝紫光；而蒸腾作用对波长没有选择性，只需要热效应即可。如果蒸腾系数能有显著的降低，则更多的蓝紫光和红光可以参与光合作用，提高转化率。

如果在人工条件下(比如在大棚中)，可以采用很多方法提高转化率。其中提高CO2浓度会是一个关键。蒸腾系数这样大，其根源在于空气中的CO2浓度很低。增加CO2浓度，则可以降低蒸腾系数Ctr。更高的CO2浓度也可以使得光合作用的原料更加充足。另一方面，大棚可以有效地加强温室效应，提高增强因子k。此外，在人工环境中，还可以通过增加照射红光和蓝紫光波段的辐射来促进光合作用，并配合以红外光来促进蒸腾作用等。

在空气常年湿润的地区，叶片内外的水蒸气压强差较小，可以降低蒸腾系数，从而增加太阳能转化效率。藻类植物本身就处在水中，其太阳能转化效率的上限，也是一个有意思的问题[9]。藻类吸收溶解在水中的CO2进行光合作用，和陆地植物通过气孔吸收CO2有所不同。另一方面，整个阳光照射的水面都在蒸发。单位面积水域中，藻类能够吸收到的太阳能比例可能不比陆地植物要多。

在实际情况中，农业区还存在“横向”的热量输运。比如，沙漠可以通过气流，向绿洲农业区输入热量[10]。对于地理上大范围的农业区，其腹地的热量横向输运，只会改变热量的空间分布，而不会改变总热量的平均值。在农业区的边界处，上述因素确实存在。粗略的说，“横向”热量输运的效果，可以体现在局域温室增强因子k中。用物理学的行话，相当于对增强因子k进行了“重正化”。式(10)提出可以用当地地表的平均气温来估算k。植物贴近地表，地表的气温决定了地面红外辐射的量，可以用来驱动蒸腾作用。这是一个很有意义并有待于仔细研究的问题，超出了本文的范围。

致 谢感谢西湖大学李凌、汤雷翰、柴继杰、李小波、刘自旭等教授，加州大学圣迭戈分校尤亦庄教授，清华大学朱邦芬教授，浙江大学舒庆尧教授，西湖大学程子正同学，普林斯顿大学陈昊同学仔细阅读本文。他们的建议和指正对提高本文的质量起了很大的帮助，他们的鼓励也是作者写作此文的动力之一。也感谢西湖大学周桃飞老师、刘仕教授、浙江大学姬扬教授对本文的关注。

参考文献

[1] Leggett A J. Foundation of Physics，1992，22：221

[2] Bugbee B，Monje O. BioScience，1992，42：494

[3] Taiz L，Zeiger E. Plant Physiology (Fifth Edition)，Sinauer Associates Inc.，Sunderland，2010

[4] 赵凯华 . 定性与半定量物理学，第二版. 高等教育出版社，2008

[5] 网页 Earth’s Energy Budget. https://earthobservatory. nasa. gov/features/EnergyBalance/page4.php

[6] Sinha Kumar R. Modern Plant Physiology. CRC Press，2004

[7] 安顺清《中国资源科学百科全书》中词条—蒸腾系数 . 石油大学出版社，中国大百科全书出版社，2000，p.482

[8] Novick K A

et al

[9] 李小波，私人交流

[10] 李凌，私人交流

[11] Iqbal M. An Introduction to Solar Radiation，Chapter 3. Academic Press，1983；https://www.sciencedirect.com/topics/physics-and-astronomy/solar-constant

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