Plant Physiol | 上海交通大学植物发育团队揭示水稻花粉萌发孔形成新机制

萌发孔是开花植物花粉表面的特殊结构，可以帮助花粉折叠、水化和萌发，其数量和形态具有高度的物种特异性。在水稻、小麦和玉米等禾本科粮食作物中，花粉萌发孔的形态高度相似，是在远端分布的单个萌发孔，并由孔环、孔盖和无孢粉素沉积区域构成。萌发孔是禾本科植物花粉萌发不可或缺的结构，缺失或结构缺陷均导致不育。OsINP1和OsDAF1已被报道分别调控水稻花粉萌发孔的起始和孔环结构发育，并且都在花粉母细胞减分结束后的四分体时期呈现极性分布特征。OsINP1在花粉母细胞进入减数分裂期后开始表达，减分结束后的四分体后期聚集到未来萌发孔发育区域，促进质膜突起，抑制前花粉外壁（primexine）物质的沉积，从而阻止花粉外壁在这一区域的形成。OsOsDAF1隶属于凝集素受体激酶家族，也在花粉母细胞中表达。四分体时期， OsINP1与OsDAF1的胞内域结合，将OsDAF1招募到萌发孔区域，参与孔环结构的发育。这些调节因子发生极性分布和调节萌发孔发育的具体机制还有待挖掘。

近日，上海交通大学梁婉琪教授团队在Plant Physiology上发表了题为“A leucine-rich-repeat receptor-like kinase regulates pollen aperture formation in rice”的研究论文。该研究发现了一个富含亮氨酸重复的受体样激酶（LRR-RLK）OsAM1，与OsINP1和OsDAF1相互作用共同调控水稻花粉萌发孔的发育。

该研究鉴定到一个新的水稻花粉萌发孔形成关键调控基因OsAM1，突变体花粉的萌发孔缺失，影响花粉的萌发进而导致完全的雄性不育。OsAM1编码一个富含亮氨酸的受体激酶（LRR-RLK）蛋白，隶属于STRUBBELIG-Receptor Family (SRF)亚家族。该基因在植物中广泛存在，在禾本科植物中都只有一个拷贝。这一家族在拟南芥中的成员SUB、SRF3和SRF4已被报道参与多个器官的生长发育以及与胼胝质相关的防御应答，而OsAM1及其同源的生物学功能尚未被报道。该研究发现OsAM1蛋白与已报道的水稻花粉萌发孔调节因子OsINP1和OsDAF1类似，在花粉母细胞中表达，并在减分结束后的四分体阶段聚集到未来萌发孔的位置，促进萌发孔的发育。蛋白互作分析显示， OsINP1与OsDAF1与OsAM1的不同区域相互作用，而遗传分析结果也表明OsAM1在这一通路中扮演着承上启下的角色（图1）。OsINP1最先发挥作用，在四分体未来萌发孔处的聚集不受OsDAF1或者OsAM1突变的影响；而OsAM1和OsDAF1的聚集却都在osinp1突变体中完全丧失，表明OsAM1和OsDAF1的功能均处于OsINP1的下游。与此同时，OsDAF1的聚集虽然受到了OsAM1突变的影响，但与osinp1中完全无法聚集的情况不同，osam1中OsDAF1依然能够部分聚集，表明OsAM1参与了但并不完全决定OsDAF1的招募，可能作为支架蛋白协同OsINP1共同促使OsDAF1在未来萌发孔位置聚集（图2）。

图1 OsAM1、OsINP1和OsDAF1对其他2个蛋白定位的影响

综上所述，该研究揭示了LRR-RLK蛋白OsAM1通过与OsINP1和OsDAF1相互作用共同调控水稻花粉萌发孔发育的机制，为进一步的探究水稻花粉萌发孔形成和特征建成的机制提供了新的线索。

图2 OsAM1与OsINP1和OsDAF1共同调控水稻花粉萌发孔发育的工作模型

上海交通大学生命科学技术学院梁婉琪教授为本文通讯作者，博士后张旭和韩国釜山大学Yu-Jin Kim教授为论文共同第一作者，博士生谭茜和韩国庆熙大学Ki-Hong Jung教授参与了本研究。该研究得到了国家自然科学基金项目，中国博士后面上项目和教育部111项目创新研究团队等项目的资助与支持。

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiae466