Nature研究揭秘：青藏高原上4万年前的神秘古人类是怎样生活的？

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7.21

知识分子

The Intellectual

甘加盆地中、晚更新世动物群复原示意图（李夏 绘制）丨图源：青藏高原地球系统基础科学中心

撰文｜张泽川

责编｜冯灏 李珊珊

欧亚大陆地图上，东西两端之间，有一个无法绕开的路口，那就是阿尔泰山脉以南、青藏高原以北的狭长通道。这条道路在文字记载中即是一条交通长廊，诞生了曾经辉煌的丝绸之路。那么，在有文字记载以前呢？在漫长的无记录时间里，在这条高原走廊上的人类是如何繁衍生息的？

2024年7月3日，Nature杂志发表了由兰州大学、中国科学院青藏高原研究所和丹麦哥本哈根大学组成的国际研究团队一份关于丹尼索瓦人的最新研究成果。这份研究基于在甘肃南部藏族自治区白石崖喀斯特溶洞（下文简称白石崖地点）发现的包括新确定的丹尼索瓦人标本（下文简称丹人）及数千块动物化石在内的一系列化石标本。这个新发现将大大有助于我们复原早期人类的生活状态，了解早期人类在高原地带是怎样生存的。

迷雾中的祖先——中国古人类研究概况

2024年早些时候，中国科协发布了今年三十个重大科学问题，其中将“中国境内发现的古人类是否为现代中国人的祖先”列为了十大前沿科学问题之一。在这个问题背后，是从上个世纪开始到现在仍然没有解释清楚的一系列学术问题。

中国古人类研究的起点，同时也是中国现代考古学研究的发端之一，就是上个世纪20年代启动的周口店考古工程。在周口店猿人洞，以裴文中、贾兰坡为首的第一代中国古人类学家和安特生、德日进、巴伯尔在内的国外学者一起发现了北京猿人（Homo erectus pekingensisBlack & Zdansky, 1927）和山顶洞人化石，分别代表了当时东亚发现的最古老的直立人和智人化石记录。遗憾的是这批化石标本在抗战中遗失。

2023年7月17日，依托新技术新方法，在周口店第15地点的动物化石中识别出一块属于北京猿人头顶骨的化石碎片。[1]

中国古人类研究的下一次进步是在新中国成立后。在中国科学院牵头下，全国范围内展开了大规模的田野考古学研究，很快便开始有了收获。1958年，在广东省韶关市曲江区马坝镇附近，科学家发现了早期智人化石，并将其命名为马坝人。1964年，基于前一年在陕西省蓝田县发现的化石标本，考古学家命名了蓝田人（Homo erectus lantianensis）。1965年5月，考古工作者在云南元谋征集到两枚人类牙齿化石，并将其研究后命名为元谋人（Homo erectus yuanmouensis）。

截至目前，在中国发现了从早期直立人到晚期智人在内的时间上存在连续性的化石记录，这代表了中国境内的人类演化没有中断过。然而，相较之下，目前的旧石器时代智人化石记录基本集中在中国的中部及东部，白石崖地点位处于甘南，地理上属于传统意义上的西部地区，这为解释中国西部智人演化提供了重要的化石证据。同时，在这里发现的智人又是一种独特的存在。

谁是丹尼索瓦人？

什么是丹人？2010年，俄罗斯科学家在位于俄方一侧阿勒泰山脉的丹尼索瓦洞发现了人类化石，基于对化石标本线粒体DNA的测序和分析，和与白石崖地点及老挝眼镜蛇洞穴发现的人类标本的DNA分析结合，确定了除了尼安德特人和海德堡人之外的第三类原始人类——丹尼索瓦人。[2]需要注明的是，丹尼索瓦人只是基于遗传学研究发现，并非是古生物学上的严肃命名。

作为最晚被发现的古人类，科学家对丹人的了解依旧不多。因为丹尼索瓦洞内不仅存在过丹尼索瓦人，还曾经居住过尼安德特人，还有游牧民族的活动遗留，因此，对早期丹尼索瓦人的研究困难重重。目前依据已有的证据，在断断续续的化石纪录中，丹尼索瓦人的活动经历了一次大规模的南下，从阿尔泰山脉到青藏高原，再到中南半岛，最后的丹人很可能定居在了南太平洋的小岛上——现代南太平洋人DNA中可以追溯到丹人的有4%，相比之下，青藏高原地区的则只有2%，欧洲则完全没有。[3]

有研究认为，丹人实际上是龙人（Homo longi）的一个分支。2021年，河北地质大学特聘教授季强的团队发表了一篇围绕在黑龙江地区发现的完整古人类颅骨化石的研究，研究中将其命名为龙人。研究中基于DNA的分析部分认为，与龙人关系最近的即为白石崖地点发现的丹人，而前者的年代比丹人更早，故从分类学的角度，丹人应该被视作龙人的一支后裔。[4]这个研究目前仍缺乏旁证。

龙人化石标本，引用自Ni et al. 2021

在重重迷雾中，白石崖地点作为丹人从北向南不断南下迁徙的一个重要的地点，针对这个地点发现的材料的研究，对我们了解丹人的历史万分重要。

白石崖地点位于甘肃南部藏族自治区内，藏历第十一绕迥木鸡年（公元1644年），溶洞所在的白石崖兴建喇嘛庙，是为白石崖庙。在被正式发掘以前，信众就曾在山洞中捡拾到洞穴沉积物表面的化石，但是并未对洞内所有的沉积区域进行大范围的破坏。兰州大学教授、该研究通讯作者张东菊对《知识分子》回忆说，实际上信众对洞内化石层的破坏很少，“此前当地群众确实在洞内捡到过动物化石，并非有目的的进行挖掘或采集……至少近几十年寺院对洞穴的保护起了重要作用，基本没有人为进去采集化石的现象。”

上个世纪80年代，在洞内修行过程中，当地喇嘛发现了一件人类下颌骨化石，经由第六世贡唐仓活佛上交给国家，这件标本拉开了白石崖地点科考的序幕。

藏在山洞里的丹尼索瓦人

这次新研究中最突出的部分就是新报道的这件利用ZooMS方法发现的丹尼索瓦人化石。

ZooMS，全称Zooarcheaology by Mass Spectrumetry ，中文为基于质谱分析法的动物考古学方法。这种方法先将标本中残留的蛋白质提取出来，将其消化成肽，再通过质谱分析仪解析出数据，最后与大数据库进行对比，从而得知标本归属。[5]这种古蛋白质分析法非常适于分析白石崖地点发现的破碎动物化石。

在实验过程中，研究团队在一件断裂的肋骨远端化石上标定了包括1个人超科独有肽在内的14种人科动物的I型胶原蛋白（COL1）的肽，基于人科动物化石目前的地理分布，这件标本被归类到古人类，接着在进行了进一步的分支系统学对比，进而被证明是一块新的丹尼索瓦人化石。

Xia et al. 2024（即本次研究）中发表的丹人新化石标本及基于分支系统学研究进行的归类。

然而这不是白石崖地点里发现的第一块丹尼索瓦人化石标本。2019年，中国科学院青藏高原研究所的陈发虎研究员团队在Nature上发表了一篇基于一件由第六世贡唐仓活佛捐献的来自白石崖地点的古人类下颌化石的研究。该研究对下颌化石的年代学和体质人类学进行了研究，并分析了标本的古蛋白质结构。年代学分析指出，这件标本形成于距今至少16万年前，体质人类学和古蛋白质结构分析将标本归入了早期人类中的丹尼索瓦人。这件标本被研究团队命名为“夏河人”。此次发现的新标本亦被归为“夏河人”。[6]

2019年发表的夏河人下颌化石标本，引用自Chen et al. 2019。

新发现的这件化石发现于之前被测年的白石崖地点第3层沉积物中，距今约4.8至3.2万年前。在这之前，2020年，同一个研究团队发表的研究中证实在这一层检测到了丹人的线粒体DNA残留物，因此两次研究得以互相证实[7]。在白石崖的不同沉积层中，检测到了丹人DNA的最古老地层的年龄在10.8万年前。这几次研究成果证明，丹人在甘南地区活动了至少6万年。

丹人自有妙计

——数万年前的高原生存之道

在白石崖地点内，除了丹人化石以外，研究团队还发现了数千块动物化石，新研究同样围绕着这些化石标本展开。

研究团队发现，相当一部分化石上保存有石器加工痕迹。在利用ZooMS方法分析以后，研究团队将这些标本归类到了二十几种动物中，而这些动物都是当时白石崖所在的夏河地区常见的哺乳动物。在结合传统方法进行综合分析后，团队发现，白石崖地点内发现的化石主要的来源即为丹人的狩猎活动。在持续了数万年的丹人活动中，丹人狩猎的最多的动物是山羚羊，并且会对狩猎获得的山羚羊进行完整的加工和利用。除了山羚羊之外，丹人还会加工一切可以获得的资源，包括大型植食类哺乳动物、食肉类哺乳动物和鸟类。这代表了在漫长的时间中，丹人很好地适应了甘南的气候，并且在这里繁衍生息。

Xia et al. 2024中展示的有代表性的保留了丹人加工痕迹的动物骨骼化石。可以看到，当时的丹人对获得的动物遗骸各个部分都进行了加工并加以利用。

“从生存策略来看，（与丹人同时期的）气候变化应该对丹尼索瓦人可获得的动物资源有一定影响，但并未对其生存造成威胁，反而可能使其发展出了高弹性的环境适应能力，利用了所有其可利用的动物资源，并进行了充分利用。可能也恰恰因为此，丹尼索瓦人才可以长期生活在青藏高原。”张东菊这样解释道。

精确衡量人类活动与同一地点的动物化石之间的关系并不是一件简单的工作，尤其是考虑到动物可能会采用山洞与人类一同栖居的情况下。在欧洲的研究中，科学家就花了很长时间厘清山洞内的洞熊化石与人类活动之间的关系，并确定了在相当一部分情况下，洞熊与智人存在相当激烈的冲突。[8]

东西南北交汇的十字路口上

2019年到2024年，五年间发表的研究并不是白石崖地点化石标本的终点，尚有很多科学问题仍待解决。“其中最关键的将是丹尼索瓦人石器制作技术特征的揭示和识别，而这一工作还在开展中，希望未来能实现。”张东菊说。

2020年，张东菊在发表于Nature的白石崖年代学与古环境DNA分析成果中，曾经提到了，在白石崖各个化石层中，与动物化石碎片一道发现了古人类石器。在白石崖活动的丹人对应的人类文明时期是旧石器时期的中期到晚期，解读这些石器同样有着非比寻常的意义。

首先，这些石器对研究丹尼索瓦人的文明演化有重大意义。发现时间更早的丹尼索瓦洞中，丹人活动时间与尼安德特人存在重叠，在这之后也一直有人类活动，这导致丹尼索瓦洞中的石器很难为研究丹人独有的石器加工特征提供参照。[9]研究白石崖地点保留的石器或许能帮助我们厘清丹人的石器文化特征和工艺特征，从而为未来可能的新发现提供重要的对比数据。

来自丹尼索瓦洞最底层的石器样本，引用自Brown et al. 2022。丹尼索瓦洞中不光保留了丹人的石器纪录，同时还有混居的尼安德特人，因此对研究丹人本身的石器模式是否可以起到参考存在争议。

其次，在丹人从北向南不断南下的迁徙过程中，白石崖地点还具有另一重特殊的意义——那就是这里同样位于东西方早期文化交流的要道上。

在之前的中国旧石器考古中，考古学家已经敏锐地观察到，中国旧石器工具中存在着与旧大陆西方的交流，同时仍旧保留着东亚的一些特色，这在旧石器时代的早期记录中非常明显。比如在距今约80万年的郧县遗址中就发现了与西方功能类似的手斧。[10][11]然而，在接下来的石器记录中，东西方的石器开始出现了发展上的区别，东方的旧石器开始出现一些独特的本土化模式，比如在材料上就地取材、加工模式简单等等。到了旧石器时代晚期，中国本土的石器发展出现了更复杂的情况——在中国的西部和北部，代表性石器以石叶为主，在中国的北方东部则是以石片为主，而石叶与石片在地理分布上的分水岭则与当时历史上的400毫米降水线存在关系。[12]那么白石崖地点发现的石器将会为我们带来怎样的新启示呢？

在没有文字记录的时代，人类已经在地球上繁衍生息，并且将自己独特的文化印记带往了地球的每个角落。白石崖作为东西南北十字路口的交汇处，在这里，古人类留下了自己生活的遗迹，为后来的我们窥探他们的世界留下了丰富的证据。

（作者张泽川，中国地质大学（北京）博士研究生在读，目前研究方向为早期兽脚类恐龙的演化。）

[1]“周口店北京人遗址新发现古人类顶骨化石”, https://www.cas.cn/syky/202307/t20230717_4929426.shtml

[2]Krause, J. Fu, Q., Good, J., Viola, B., Shunkov, M., Derevianko, A.m., & Pääbo, S. (2010). The Complete Mitochondrial DNA Genome of an Unknown Hominin from Southern Siberia. Nature. 464. 894-7. 10.1038/nature08976.

[3]Reich, D., Green, R., Kircher, M., Krause, J., Patterson, N., Durand, E., Viola, B., Briggs, A., Stenzel, U., Johnson, P., Maricic, T., Good, J., Marques-Bonet, T., Alkan, C., Fu, Q., Mallick, S., Li, H., Meyer, M. Eichler, E., Pääbo, S. (2010). Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature. 468. 1053-60. 10.1038/nature09710.

[4]Ji Q, Wu W, Ji Y, Li Q, Ni X. (2021). Late Middle Pleistocene Harbin cranium represents a new Homo species. Innovation (Camb). 2021 Aug 28;2(3):100132. doi: 10.1016/j.xinn.2021.100132. PMID: 34557772; PMCID: PMC8454552.

[5]McGrath, K., Rowsell, K., Gates St-Pierre, C. et al. Identifying Archaeological Bone via Non-Destructive ZooMS and the Materiality of Symbolic Expression: Examples from Iroquoian Bone Points. Sci Rep 9, 11027 (2019). https://doi.org/10.1038/s41598-019-47299-x

[6]Chen, F., Welker, F., Shen, CC. et al., (2019). A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau. Nature 569, 409–412. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1139-x

[7]Zhang, D. et al., (2020). Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau.Science 370,584-587.DOI:10.1126/science.abb6320

[8]Torres, T., Ortiz, J., Cobo, R., Hoz, P., García-Redondo, A., Grün, R. (2007) Hominid exploitation of the environment and cave bear populations. The case of Ursus spelaeus Rosenmüller-Heinroth in Amutxate cave (Aralar, Navarra-Spain), Journal of Human Evolution, Volume 52, Issue 1.1-15.https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2006.07.013.

[9]Brown, S., Massilani, D., Kozlikin, M., Shunkov, M., Derevianko, A., Stoessel, A., Jope-Street, B., Meyer, M., Kelso, J., Pääbo, S., Higham, C., Douka, K. (2022). The earliest Denisovans and their cultural adaptation. Nature Ecology & Evolution. 6. 1-8. 10.1038/s41559-021-01581-2.

[10]Tianyuan, L., Etler, D. New Middle Pleistocene hominid crania from Yunxian in China. Nature 357, 404–407 (1992). https://doi.org/10.1038/357404a0

[11]高星，2012。“中国旧石器时代手斧的特点与意义”，古脊椎动物学报，第31卷第2期。DOI: :1000-3193(2012)02-0097-16

[12]Li, F. (2014). Disparate Stone Age Technological Evolution in North China: Lithic Technological Variability and Relations between Populations during MIS 3. Journal of Anthropological Research. 70. 10.3998/jar.0521004.0070.103.