作为文化中富裕、雅致与夏季的符号：你不知道的金鱼演化史

16世纪初登陆日本时，金鱼已具有各式特殊型态，使贵族们深深着迷。而在金鱼育种的发源地中国，则从唐朝开始重视体色突变的野生金鱼，累积超过千年的驯化育种历史。演化发育生物学家太田钦指出，金鱼与外型朴实的「野生鲫鱼」（Carassius auratus）其实是同一物种。

金鱼作为富裕、雅致与夏季的符号深入日本文化，从绘画、文学到庶民娱乐，都可见到它们的踪影。 16世纪初登陆日本时，金鱼已具有各式特殊型态，使贵族们深深着迷。而在金鱼育种的发源地中国，则从唐朝开始重视体色突变的野生金鱼，累积超过千年的驯化育种历史。

李时珍在《本草纲目》指出晋朝《述异记》（距今约1500年）提及的「赤鳞鱼」即为金鱼。而《山海经》记载「睢水栖有文鱼」（鲜艳的鱼类），被金鱼爱好者认为是金鱼始祖的最早文献（距今约2200年）。广受喜爱的双尾金鱼，则是在明朝被精心育种而生。

与外型朴实的「野生鲫鱼」其实是同一个物种？

尽管金鱼早已被培育罕见的形态特征，但显微术、标本切片、基因定序等生物学技术则是到近年才足以细探其演化细节。而透过金鱼探究演化与发育生物学的科学家，更是比型态特殊的金鱼更加罕见。

位在宜兰头城的中央研究院临海研究站，有位来自日本的演化发育生物学家太田钦也（Ota Kinya），钻研金鱼相关知识超过十年，他的研究涵盖发育、生理以及演化，更希望能以金鱼演化知识推动「具人类世意识」（Anthropocene）的演化生物学。

太田钦也指出，金鱼与外型朴实的「野生鲫鱼」（Carassius auratus）其实是同一物种，而其极端多变的型态，暗示着丰富有趣的金鱼驯化历史。

在佛教盛行的唐代，人们将鲫鱼等水生动物丢进「放生池」的宗教放生蔚为风潮。而突变的鲫鱼有着金、红色的鳞片，被唐人赋予宗教光环，受到另眼相待。

北宋开始，贵胄间更出现专门赏玩金鱼的「金鱼池」，池内没有其他物种竞争，让变异种金鱼更容易存活，「金鱼」或「金鲫鱼」之名也在此时期广为流传。

到了明朝，爱好者们开始用陶盆繁殖表型特征相同的成对金鱼。透过针对性的育种，金鱼出现极端快速的型态变化，双尾、虎头、水泡眼等突变型态被大幅强化。

从豪门鱼缸进入生物学解剖台

在远洋贸易兴盛的明朝，金鱼与许多货物一起流传到日本与欧洲，成为西方贵族的珍品。到19世纪，金鱼的多样型态跨出了珍奇宠物的形象，在新颖的演化生物学领域受到重视。

其中，达尔文（Charles Darwin）以型态各异的美丽金鱼，来支持他的「渐进式演化假说」（Gradualism）；贝特森（William Bateson）则引用日本动物学家渡边庄三郎的研究，认为双尾金鱼与一般金鱼的落差，印证了「不连续变化论」（Discontinuous Variation）。

太田钦也指出，尽管金鱼在超过100年前就引起演化生物学开创者们注意，被用以支持不同的演化假说，但金鱼胚胎的发育，仍是一块有待开发的知识领域。而投入金鱼研究的他也强调：「金鱼的外表非常引人注意，但它们特殊之处不止于表面。」

例如出色的抗缺氧能力，让金鱼可以在低氧环境下支撑数个月，并得以在17世纪远洋商船的水桶中，拥挤而缺氧地度过从中国到欧洲的漫漫旅途。它们甚至还可以在表面结冰的水瓮里进入冬眠状态，度过华北、华中的冬天。

超乎常鱼的的抗缺氧能力与分叉双尾一样，来自金鱼特殊的基因。金鱼和普通鲤鱼都是具有100个染色体的双倍体动物，而在演化上，更早分家的斑马鱼则只有50个染色体。

太田钦也说明，从染色体数量看来，金鱼曾与鲤鱼的某个祖先发生了「四倍体化」（tetraploidazation），而且学界近年的基因定序发现，这些基因是来自不同物种结合的「异源四倍体化」（allotetraploidazation），组成比同源倍增更加复杂。

双尾金鱼并不仅是「尾鳍增生」的金鱼

同时，金鱼带有许多基因重复产生的「旁系同源基因」（paralogous genes），为它们带来容许基因变异的空间，某些变异不会致命，却有机会形成明显的优势。

金鱼的耐低氧能力主要来自在低氧状态下活化，加速乳酸代谢的变异酵素PDH-E1。产生PDH-E1蛋白的基因突变，使金鱼可以靠无氧呼吸维持生命，随人类四处散布，甚至强势占据野外的生态栖位。

而舒展双重尾鳍的金鱼能够在世界各地被欣赏，也必须感谢基因重复。太田钦也说明，在脊椎动物的演化中，控制脊椎型态的基因相当保守，人类几乎不曾见到脊椎分叉的动物可以生存繁衍。

相对于19世纪生物学家，太田钦也研究金鱼的优势不仅在基因定序技术，现代显微仪器与标本切片技术，也让他可以对金鱼的发育型态进行精密观察与比较。

而透过光学显微镜与透明标本尾部的切片可以清楚看见，双尾金鱼不仅是尾鳍增生，它们的尾椎明确地对称分叉，与一般金鱼具有相似的鳍条数量，但是腹背两侧的型态差异相当不同。

基因重复：带来「容错性」的基因突变

曾有科学家在90年代发现，一个名为「chordin」的基因参与了斑马鱼胚胎的腹部与背部发育（Dorsal-ventral patterning），而在chordin突变之后，斑马鱼胚胎细胞无法形成腹背体轴，阻止了后续发育。

太田钦也解释，双尾变异种在金鱼被驯化600年后出现，也在chordin基因上出现插入「终止密码子」（stop codon）的基因突变，导致胚胎无法产出完整chordin mRNA。

一般来说，动物胚胎失去chordin基因将无法发育，但是金鱼却因为祖先得到基因重复，具有第二组chordin基因。可说是这组备用的chordin基因保护了金鱼胚胎。

太田钦也团队发现，金鱼的chordin 基因在染色体上重复出现，第一组chordin的突变导致胚胎发育异常，尾椎分叉；但第二组chordin基因依然能进行转录，使双尾金鱼胚胎完成腹背发育，生存率与一般金鱼胚胎相同。

双尾金鱼是自然界罕见的脊椎分叉动物，更是基因重复与人择压力交织的演化成果，展现了人择干涉动物型态的力量。太田钦也希望双尾金鱼奇特的基因表现，能为演变中的演化生物学带来提示。