农林大学博士后发表Science

春华秋实、开花结果是大自然最根本的规律。目前，地球上大约90%的现代植物都是开花植物。为了繁殖，植物的花朵中会产生花粉。当花粉落到花的柱头上，植物便开始受精，并产生果实和种子。

给开花植物授粉对我们人类意义重大，授粉是现代农业杂交和育种最基本的技术。早在几千年前古埃及的墓里，就有图像显示法老手持花序给另一朵花授粉。除了人工授粉外，在自然界中，植物有各种各样的途径完成授粉，可以通过蜜蜂、蝴蝶等昆虫，也可以靠风来传播授粉，可以授粉的甚至还包括蝙蝠、鸟类等动物。尽管授粉途径多种多样，植物授粉总体上有两种形式：自花授粉和异花授粉。

尽管达尔文称异花授粉是一个普遍的自然法则，推动植物间基因的交流和进化，仍然有约五分之一的被子植物进行自花传粉。自花授粉有利于群体的遗传稳定性，保留优势性状，尤其在驯化的作物中，有利于形成新的品种。因此很多常见的作物，包括水稻、小麦、豆类、花生、土豆、番茄等都是自花授粉植物。

而自花授粉中，闭花授粉则是一种最典型最严格的方式。闭花授粉植物花朵的柱头在授粉期时与外界严格隔绝，杜绝了外源花粉的接触和污染，因此可以保持遗传性状的稳定。在孟德尔遗传定律的发现过程中，豌豆因为闭花授粉方式使得关键的性状一直维持稳定，为遗传定律的发现起到关键作用。在自然界中，闭花授粉也常是植物应对极端逆境的重要方式。在农业生产中，闭花授粉除了能够保持优良品种稳定的农艺性状外，还因为闭花授粉的高效率往往导致较高的结实率。

番茄（Solanum lycopersicum）是茄科植物中少数由开花授粉转变为闭花授粉的园艺植物之一。当番茄的近缘种进化成为番茄属时，其花的结构发生改变，产生花粉的花药逐渐形成闭合结构。其后，当野生番茄被驯化成现代栽培番茄中，番茄花的结构进一步发生改变，形成完全包裹花柱的闭合桶状花药结构。这种转变使得番茄完全自花授粉，其结实率相比野生番茄显著提高，但目前对于番茄闭花授粉方式形成的机制仍然不完全清楚。

近日，福建农林大学吴双教授团队在Science期刊在线发表了题为“HD-Zip proteins modify floral structures for self-pollination in tomato”（番茄通过调控HD-Zip蛋白的表达促进闭花授粉结构的形成）的研究论文，在番茄上首次解析植物通过形成特殊表皮毛，改变花的结构，进而改变授粉方式的分子机制。

本研究首先发现现代栽培番茄的花药边缘形成了一类特殊的表皮毛结构，通过相互铰链，形成一个类似拉链的结构，将相邻的花药紧紧锁住，形成密闭的花药桶结构。通过遗传筛选，研究人员发现，当控制番茄表皮毛的关键调控因子发生负显性突变时，番茄闭花授粉结构被破坏，花药散开的现象。研究人员进一步鉴定到此负显性突变影响的多个关键基因。这些关键基因同属于一类可以激活下游基因表达的HD-Zip IV转录因子。它们不但在番茄花药锁扣表皮毛起始细胞中高表达，并且通过蛋白浓度剂量效应调控锁扣表皮毛的起始和核内复制。有趣的是，这些HD-Zip IV转录因子同时也在花柱的顶部区域高表达，同样通过浓度剂量调控花柱细胞的核内复制，进而促进花柱的极性伸长。

在还未真正变成番茄的近缘茄科植物类番茄中，花药边缘的锁扣表皮毛还未进化，完全缺失。当进化到野生番茄（潘那利番茄）时，其花药边缘开始形成早期的锁扣表皮毛，但这类简单的早期锁扣表皮毛不足以促进花药闭合。通过驯化，锁扣表皮毛在现代番茄中逐渐成熟和复杂化，最终促进形成闭合的花药桶结构。而这一过程与HD-Zip IV转录因子的表达量紧密关联。在番茄花柱中，研究人员发现HD-Zip IV转录因子调控花柱长度决定因子Style 2.1的空间表达。因此推测在番茄进化早期，HD-Zip IV转录因子时空表达的改变促进番茄花药形成闭合结构，但同时也促进花柱伸长外露。在这个阶段，由于野生番茄中的自交不亲和尚未解除，自花授粉难以发生，这样的花结构使得野生番茄仍然能够通过昆虫传粉完成受精和繁殖。当自交不亲和性状突变缺失后，人为驯化倾向于筛选具有Style 2.1突变的后代，形成花柱内缩,以及花药桶紧闭的完全闭花授粉结构。

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该研究解析了植物通过调控表皮毛的发育改变花器官的结构，这可为未来改造植物授粉方式，增加结实率和提高植物的逆境适应力，以及未来转基因作物的安全控制提供重要参考。

福建农林大学园艺学院、未来技术学院为第一单位。福建农林大学园艺学院、未来技术学院吴双教授为本文通讯作者，福建农林大学园艺学院博士后吴敏亮、毕业硕士研究生边欣欣和在读硕士研究生黄奔奔为论文共同第一作者。该研究得到国家自然科学基金的资助。

来源：福建农林大学