Plant Physiol | 云南农业大学/杭州师范大学联合揭示番茄根系质外体“铁库”再利用的表观遗传调控机制

铁（Fe） 是植物生长发育所必需的微量元素之一。虽然土壤中的铁含量丰富，但生物可利用性远低于植物最适生长水平，这一现象在占据全球耕地面积40%以上的石灰性土壤中尤为突出。为了应对铁缺乏，植物进化出一系列遗传和表观遗传的精确调控机制以维持体内的铁稳态。质外体铁作为植物在铁缺乏时的巨大“铁库”，占据植物体内总铁含量的75%以上，是决定植物铁高效利用的重要策略之一。目前关于缺铁响应、表观遗传调控和质外体“铁库”之间的关系仍不清楚。

近日，云南农业大学、浙江大学、杭州师范大学等单位合作在Plant Physiology在线发表了题为“Epigenetic modification of a pectin methylesterase gene activates apoplastic iron reutilization in tomato roots”的研究论文，揭示了SlMET1介导的果胶甲酯酶编码基因SlPME53内含子CG类型的DNA甲基化改变参与调控SlPME53基因的表达，从而影响根系质外体“铁库”的再利用过程，首次阐明了DNA甲基化修饰参与质外体“铁库”再利用的表观遗传机制，为深入认识DNA甲基化修饰在番茄响应缺铁中的调控机理和应用提供支撑。

课题组前期筛选到一个番茄自发表观遗传突变体Colorless non-ripening（Cnr），表现为组成型缺铁响应增强的表型。为了深入分析Cnr突变调控番茄缺铁响应的分子机制，对番茄AC和Cnr根系进行全基因组甲基化测序分析，结果发现DNA甲基化修饰是Cnr组成型响应缺铁的主要原因。进一步分析发现，不论在正常供铁还是缺铁条件下，与“细胞壁”、“细胞壁修饰”和“果胶酯酶”等细胞壁相关的差异甲基化基因DMGs最为丰富，且Cnr根系细胞壁的铁含量较AC显著增多。通过甲基化组和转录组的关联分析发现，果胶甲酯酶编码基因SlPME53内含子区域的DNA甲基化调控其基因表达变化，影响了果胶甲酯酶介导的番茄根系细胞壁中铁的滞留。同时，SlMET1调控的CG类型的DNA甲基化修饰在这一过程中发挥重要作用。最后，利用病毒学手段和遗传转化手段，为SlMET1–SlPME53模块介导果胶甲酯酶活性调控番茄根系质外体“铁库”再利用的表观遗传机制提供分子遗传证据。

该研究基于Cnr基因组上的表观遗传突变导致包括SlIRT1在内的缺铁响应基因表达均高于野生型AC（Chen et al., 2022），尽管前期研究揭示了缺铁抑制其中一个表观遗传位点编码基因SlSPL-CNR的转录表达，且SlymiR157–SlSPL-CNR–SlbHLH101通路负调节番茄根系铁稳态的分子机制（Zhu et al., 2022），但这并不能完全解释Cnr的缺铁表型。鉴于铁缺乏条件下DNA甲基化动态调控番茄缺铁响应基因表达的内在联系（Zhu et al., 2023），该研究阐明了SlMET1-SlPME53模块介导的果胶甲酯酶活性调控番茄根系质外体“铁库”再利用的表观遗传机制，进一步完善了Cnr表观遗传介导的缺铁响应调控网络。研究结果不仅丰富了对植物缺铁调控网络的认知，也为开展包括番茄在内的耐缺铁农作物品种的培育提供了理论和技术支撑。

SlMET1-SlPME53模块调控质外体铁再利用的表观遗传机制

浙江大学生命科学学院博士生祝慧慧为该论文的第一作者，云南农业大学杨建立教授和杭州师范大学陈微微副教授为论文的通讯作者。该工作得到了浙江省自然科学基金、浙江省重点研发计划、中国博士后基金、高层次留学回国人员在杭创新创业项目和云南农业大学高层次人才启动经费的资助。

参考文献：

1、Chen W, Zhu H, Wang J, Han G, Huang R, Hong Y, Yang J (2022) Comparative physiological and ttranscriptomic analyses reveal altered Fe-deficiency responses in tomato epimutant Colorless non-ripening. Front Plant Sci.12:796893

2、Zhu H, Wang J, Jiang D, Hong Y, Xu J, Zheng S, Yang J, Chen W (2022) The miR157-SPL-CNR module acts upstream of bHLH101 to negatively regulate iron deficiency responses in tomato. J Integr Plant Biol.64:1059−1075

3、Zhu H, Han G, Wang J, Xu J, Hong Y, Huang L, Zheng S, Yang J, Chen W (2023) CG hypermethylation of the bHLH39 promoter regulates its expression and Fe deficiency responses in tomato roots. Hortic Res.10:uhad104

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiae167