【动物界全系列】新翅下纲—竹节虫目（上）

新翅下纲—竹节虫目（上）

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竹节虫目（䗛目）

竹节虫目（学名：Phasmatodea）又称䗛目，草食性的昆虫，以善于拟态成树枝或树叶著称，可以躲过天敌。竹节虫目与纺足目亲缘关系最接近。全世界约有2,500种。

1.化石

2014年时，在内蒙古热河生物群中发现最古老的竹节虫化石。

目前已知地球上至少有9科竹节虫目昆虫已经灭绝，翅的特征构造为其重要分类依据。

2.形态特征

竹节虫为中型或大型昆虫，体长3~64cm，最长可达50～64厘米，如中国巨竹节虫（Phryganistria chinen）为现生昆虫中体型最长的。多数竹节虫的体色呈深褐色，少数为绿色或暗绿色。头小，口器为咀嚼式，前胸小，中胸和后胸伸长，有翅或无翅，有翅种类翅多为两对，前翅革质，多狭长，横脉众多，脉序成细密的网状，翅平展时颇似干枯叶片。几乎所有的种类均具极佳的拟态，大部分种类身体细长，模拟植物枝条，少数种类身体宽扁，鲜绿色，模拟植物叶片，翅宽扁，脉序排成叶脉状，腹部及胫节、腿节亦扁平扩张。有的形似竹节，当六足紧靠身体时，更像竹节，故称竹节虫。

（1）头部

头部为前口式，口气为咀嚼式，上颚发达，常有复眼，而单眼则仅在一些有翅种类中发现。

（2）胸部

胸部由三节组成，前胸短，中胸与后胸较长。

（3）足部

竹节虫的三对足型态相似，后足不特化，一般可分为基节、转节、股节、胫节、附节。

（4）翅

有不少竹节虫前后翅均消失，或有不同程度的退化，当有翅时，前翅又称复翅，甚短且多为革质，后翅常发达，有一些种类前后翅可摩擦发音。

（5）腹部

䗛目昆虫的腹部一般由11节组成，腹部功能不同，其构造也发生变化，如第1节常与后胸紧密相连，第一腹板消失，生殖器则因两性而异，第10节常发达，第11节则为小型肛上板及1对由腹板划分出的肛侧板为代表。

（6）卵

竹节虫的卵型态因物种而异，特征较明显且稳定，在分类上有着具体的应用，卵通常由卵囊和卵盖所组成，产卵方式随物种而异，常见有抛弃式产卵、黏附于植物孔隙或产卵于植物内部、产卵于疏松的沙土中等等。

（7）内部结构

消化道直筒形，嗉囊正常而砂囊萎缩，无胃盲囊，中肠外面前端着生有厚厚的环肌层，后端有大量突起；马氏管数目多有1对大的两叶唾液腺。中枢神经系统有3对胸神经节和5~7对腹神经节，后胸神经节常与腹部1~3神经节愈合，交感神经系统非常发达。有1对不对称的咽侧体，许多种类前胸常有1对长管状嫌忌腺，开囗于前足基节。

3.生理（1）卵的滞育现象

一些生活在温带地区的竹节虫，其卵可能发生滞育或延迟发育的现象，因此有一些卵可能会经过2年到3年才孵化，是否产下滞育型的卵可能由成虫的光周期控制，接受到短光照更可能产下滞育期的卵。

（2）食性

竹节虫的食性因物种不同而异，有些竹节虫为广食性的物种，对各类植物接受度高，有些竹节虫食性专一，仅接受特定的食草，此外，雌雄虫、不同龄期的竹节虫食性可能存在差异，治理虫害时应注意。

（3）脱皮

若虫脱皮时，表皮沿着背中线裂开，若虫先露出头部，接着露出胸部和足，最后是腹部。

（4）自割与再生

竹节虫的附肢在脱皮或受到攻击时可能会自割，其后的脱皮能够将断肢重新长出来，竹节虫的断肢再生为一渐变过程，再生足通常会比正常足少一节，此外，断肢的时机也影响足的再生能力，如成虫因为不会脱皮所以断肢后多无再生能力。

（5）繁殖

雄虫通常比雌虫更早进入成虫期，且雄虫的寿命通常较短，并非所有竹节虫皆有雌雄虫，许多竹节虫物种中，雄虫非常稀少，甚至仅有雌虫，因此竹节虫的生殖方式可分为孤雌生殖以及两性生殖，有些物种可兼行之。

4.生态（1）防御机制

竹节虫体型细长，体色通常为棕色或绿色，有助于其隐蔽于枝叶之中，另外也有些竹节虫形似树叶，或具备突起，形似地衣苔癣，亦有助于其隐蔽。有些竹节虫会拟态为其他生物，如幽灵竹节虫可将腹部从体背上弯向前方，拟态为蝎子。许多竹节虫会左右摇晃自己的身体，影响天敌的视觉，让自己看起来更像风中的枝叶。竹节虫遇到天敌的刺激时也有可能会假死，这种现象随着龄期的增加越来越明显，在成虫期尤其明显。竹节虫也可能具备特别的防御机制，例如展开鲜艳的后翅以惊吓敌人、以后足股节上的尖刺反击、或是释放刺激性的气体等。

（2）天敌

竹节虫的天敌相当多，如鸟类、鼠类、爬虫类、蜘蛛和其他捕食性的昆虫皆可能为竹节虫的天敌，此外，竹节虫从卵到成虫期皆有寄生性的蜂类及蝇类天敌，但目前相关的研究尚缺乏。

5.生活习性

竹节虫通常飞行能力差劲，既使是有翅的种类也多依靠滑翔移动，幼龄的竹节虫喜好取食嫩叶，随着龄期增长可能有转往树木上部取食的习性。有些竹节虫在不良环境下会有滞育现象，在滞育期时对育不良环境会有更强的抗性。

多以灌木和乔木的叶片为食，危害森林，未见到生活在竹子上以竹叶为食的种类。由于体色为绿色或黄褐色，体形也与栖息地极为相似，所以常将它们作为拟态的典型代表动物之一。一般白天不活动，体色和体型都有保护作用。夜间寻食叶片。发育为渐变态。竹节虫常可营孤雌生殖，雄虫常较少，未受精卵多发育为雌虫。当受伤害时，稚虫的足可以自行脱落，而且可以再生。高湿、低温、暗光可使体色变深，相反，则体色可变浅。白天与黑夜体色不同，成为节奏性体色变化。

6.繁殖

竹节虫行动迟缓，白天静伏在树枝上，晚上出来活动。它的生殖也很特别，一般交配后将卵单粒产在树枝上，要经过一两年幼虫才能孵化。有些雌虫不经交配也能产卵，生下无父的后代，这种生殖方式叫孤雌生殖。竹节虫是不完全变态的昆虫，刚孵出的幼虫和成虫很相似。它们常在夜间爬到树上，经过几次蜕皮后，逐渐长大为成虫。成虫的寿命很短，大约只有3-6个月。

7.种属分布

竹节虫目主要分布在热带、亚热带地区。全世界已知2亚目[胫棱亚目（Areolatae）和胫缘亚目（Anareolatae）]6科2500余种；我国已记录2亚目5科100余种。

8.危害程度

竹节虫植食性，可以危害植物，尤其在大洋洲有几种竹节虫往往大批发生，食害尤加利树叶。中国亦有为害栎类树木，致成灾害的报道。

近年来，竹节虫目昆虫在我国南方一些林区已成为比较典型的森林害虫，并有为害上升的趋势。该类害虫大发生时，可引起林木的大量落叶，使林木大面积死亡；而大范围的树冠受害，可导致落叶后第二年的干材增加量减少。

9.与人类的关系（1）经济价值

有些竹节虫由于外型特殊，可能被作为宠物饲养，收藏家也有可能收集其标本，在标本市场上有一定地位。

（2）保育

有一些竹节虫因栖息地的破坏，或商业采集等因素，其生存受到威胁，如台湾的津田氏大头竹节虫，由于其栖息地限缩在绿岛及垦丁的海岸，极容易因环境的开发而灭绝，因此被定为二级保育类动物。

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