知识角 | 牵张反射

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肌梭功能最简单的表现是肌肉牵张反射（ muscle stretch reflex）。每当肌肉突然拉伸时肌梭的兴奋会导致拉伸肌肉的大骨骼肌纤维和紧密相连的协同肌肉的反射性收缩。

下图展示了肌梭牵张反射的基本回路，显示了源自肌梭并进入脊髓背根的Ia型本体感受器神经纤维。然后，这种纤维的一个分支直接到达脊髓灰质的前角，并与前运动神经元突触，后者将运动神经纤维送回肌梭纤维起源的同一块肌肉。因此，这种单突触通路允许反射信号在肌梭兴奋后以尽可能短的时间延迟返回肌肉。

来自肌梭的大多数II型纤维终止于脊髓灰质的多个中间神经元，这些中间神经元将延迟信号传递给前运动神经元或发挥其他功能。

牵张反射可分为两个部分：

动态牵张反射和静态牵张反射。

动态牵张反射是由快速拉伸或未拉伸引起的肌梭初级感觉末梢传递的强大动态信号引起的。也就是说，当肌肉突然拉伸或未拉伸时，一个强烈的信号会传递到脊髓，这会导致信号来源的同一肌肉瞬间强烈反射收缩（或收缩减少）。因此，反射的作用是对抗肌肉长度的突然变化。

在肌肉被拉伸（或未拉伸）（ stretched (or unstretched)

）到新长度后的几分之一秒内，动态拉伸反射就结束了，但随后较弱的静态拉伸反射会持续很长一段时间。

这种反射是由初级和次级末梢传递的连续静态受体信号引起的。

静态拉伸反射的重要性在于，它会使肌肉收缩的程度保持合理的恒定，除非人的神经系统明确表示不这样做。

牵张反射的一个特别重要的功能是它能够防止身体运动的振荡或急动，这是一种阻尼或平滑的功能。意思就是提供一定的阻力，让运动更平滑。大家可以想象下我们在正常的路面走路和在冰面上走路的样子，前者因为有一定的摩擦力，反而让我们走得更平滑可控。

我们要认识到，肌肉中31%的运动神经纤维是小的A型γ传出纤维，而不是大的A型α运动纤维。

每当信号从运动皮层或大脑的任何其他区域传输到α运动神经元时，在大多数情况下，γ运动神经元同时受到刺激，这种效应被称为α和γ运动神经元的共同激活。这种作用导致梭外骨骼肌纤维和肌梭内肌纤维同时收缩。

在骨骼肌纤维收缩的同时收缩肌梭内纤维的目的有两个：首先，它使肌梭受体部分的长度在整个肌肉收缩过程中不发生变化。

因此，共激活可以阻止肌梭反射对抗肌肉收缩。其次，无论肌肉长度有何变化，它都能保持肌肉肌梭的适当阻尼功能。例如，如果肌梭不与大的肌纤维一起收缩和放松，那么肌梭的受体部分有时会连动，有时会过度拉伸，在这两种情况下都不在肌梭功能的最佳条件下工作。

伽马传出系统特别受到来自脑干延髓持续性促进区的信号的刺激，其次是从以下部位传入延髓持续区的脉冲：（1）小脑；（2） 基底神经节；和（3）大脑皮层。

由于延髓持续性促进区特别关注反重力收缩，并且反重力肌肉具有特别高密度的肌梭，因此伽马传出机制被认为对于在行走和跑步过程中阻尼身体不同部位的运动很重要。

肌梭系统最重要的功能之一是在紧张的运动动作中稳定身体位置。为了执行该功能，脑干的延髓持续性促进区及其相关区域通过γ神经纤维将兴奋性信号传递到肌梭的梭内肌纤维。这种作用缩短了肌梭的末端，拉伸了中心受体区域，从而增加了它们的信号输出。然而，如果每个关节两侧的肌梭同时被激活，关节两侧骨骼肌的反射兴奋也会增加，从而在关节处产生相互对抗的紧张肌肉。净效应是关节的位置变得非常稳定，任何倾向于将关节从当前位置移动的力都会受到关节两侧高度敏感的拉伸反射的反对。

任何时候，当一个人必须执行需要高度精细和精确定位的肌肉功能时，脑干延髓持续性促进区的信号刺激适当的肌梭会稳定主要关节的位置。这种稳定性极大地有助于执行复杂的运动程序所需的额外详细的自主运动（手指或其他身体部位）。

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