陕西
撰文丨十一月
棘皮动物的轴向发育起源是一个有趣的谜题。为了对棘皮动物轴向形成进行解析，2023年11月1日，美国斯坦福大学C. J. Lowe研究组与L. Formery（第一作者） 合作在Nature上发表了文章Molecular evidence of anteroposterior patterning in adult echinoderms，通过RNA断层扫描方法对海星 （Patiria miniata） 这一棘皮动物前后轴分子特征进行刻画，并通过原位杂交的方式对多个细胞标记物的分布进行检测，提出了以海星为例的棘皮动物身体计划形成的分子基础。
棘皮动物具有钙化的内骨骼以及独特的水血管系统，最重要是呈现五辐射对称结构。棘皮动物形态学新奇，传统的轴向决定基因并不能对其轴向形成机制进行解释。关于棘皮动物轴向形成的特征进行解释，有几种可能的前后轴发育假说，分别是分岔、环化、重复和堆叠（图1）。分岔和环化的机制可能性并不大，因为在五种不同的棘皮动物种中并不存在一致的独特分子中心【1】。重复假说来自于五个辐射对称的每一个臂形成基于祖先中的前后轴基础，堆叠假说主要是基于后Hox基因的巢式表达。
图1 棘皮动物轴向形成假说
为了对海星辐射延伸发育的分子特征进行解析，作者们使用了RNA断层扫描技术 （RNA tomography）【2】。作者们使用冷冻切片法从海星上切下了三只臂，分别沿着不同的维度，从近端到远端、从口腔到侧面以及从左侧到右侧（图2）。每个切面都具有条码标记，并使用PacBio IsoSeq进行单分子实时测序，共得到了25,794个基因表达组成的三维图谱。
图2 海星RNA断层扫描
通过主成分分析，作者们对各维度的特异性标记基因进行了鉴定。作者们发现了36个保守分子标记物，分别是转录因子fezF、six3/6、nkx2.1、foxG、lhx2/9、otp、dmbx、tlx、emx、barH1、pax6、irx、dbx、otx、lhx1/5、engrailed、gbx、pax2/5/8、hox1、hox2、hox3、hox4、hox5、hox7、hox8、hox9/10以及hox11/13b，Wnt信号通路的sfrp1/5、sfrp3/4、fzd5/8 以及wnt3还有配体 hedgehog。三种不同轴向维度共包括7种主要的基因表达模式。
之后，为了对这些标记基因的轴向定位进行分析， 作者们进行了原位杂交链式反应 （Hybridization chain reactions，HCRs）（图3）。作者们将基因沿着前后轴分为四组，发现这些基因能够对神经系统、消化系统、内骨骼等系统进行表征，同时这些基因在海星发育的前后轴向中具有不同的分布。由这些保守的转录因子以及信号转导配体的表达，作者们建立了海星五角星结构前后轴形成谱。
图3 海星中基因表达的轴向特征
总得来说，作者们通过RNA断层扫描以及原位杂交链式反应对保守转录因子在海星中轴向表达进行了确定，为棘皮动物特殊的轴向形成提供了强大的工具，建立棘皮动物轴向建立的区域同源性特征。同时，作者们建立的工作范式可以与化石记录相结合，可以对进化上轴向发育关键形态转变的分子机制进行分析。
参考文献
1. Holland, L. Z. Evolution of basal deuterostome nervous systems.J. Exp. Biol.218, 637–645 (2015).
2. Junker, J. P. et al. Genome-wide RNA tomography in the zebrafish embryo.Cell159, 662–675 (2014).
原文链接：
https://doi.org/10.1038/s41586-023-06669-2
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