陕西
黄瓜是我国广泛栽培的重要蔬菜之一。果肉颜色是黄瓜重要的品质性状，黄色或橙色果肉黄瓜中富含类胡萝卜素，尤其是β-胡萝卜素是重要的维生素A合成前体，对人体健康具有重要作用。目前黄瓜栽培种的果肉颜色单一，仅部分半野生西双版纳黄瓜及其衍生系呈橙色或黄色果肉。因此，探明黄瓜黄色果肉的遗传机制，挖掘黄色果肉关键基因将为黄瓜品质分子遗传改良奠定理论基础。
近日，扬州大学陈学好教授团队在Plant Physiolohy在线发表了题为“The cucumber abscisic acid 8'-hydroxylase gene Csyf2 regulates yellow flesh by modulating carotenoid biosynthesis”的研究论文，首次鉴定并报道了一个调控黄瓜黄色果肉的新基因并对其功能及调控机理进行了研究，为今后黄瓜品质分子遗传改良及新品种选育提供了优异基因资源。
在该研究中，作者在欧洲水果型黄瓜BY（白色果肉）中发现一株黄色果肉突变体yf-343，其在果实成熟过程中逐渐由淡绿色向黄色转变。通过对总类胡萝卜素含量和类胡萝卜素单体含量的测定及分析发现，yf-343果肉呈现黄色主要是β-隐黄质和叶黄素的积累差异所致（图1）。
为了克隆控制黄色果肉的基因，以白色果肉自交系XUE1和yf-343为双亲构建分离群体进行遗传分析，结果表明：yf-343黄色果肉突变由单隐性基因yellow flesh-2 (yf-2)控制。通过BSA-seq和分离群体基因定位将yf-2精细定位至Chr4上63.56 Kb的区间，在此区间内有8个候选基因；结合序列比对及基因表达分析，明确编码脱落酸-8’-羟化酶的基因Csyf2 (CsaV3_4G007140)为形成黄瓜黄色果肉的关键候选基因（图2）。对启动子的结构分析表明，Csyf2启动子突变导致Csyf2在突变体yf-343中表达量显著降低，成熟黄瓜果实内源ABA含量上升，进而导致上游类胡萝卜素单体含量增加。基于黄瓜毛状根系的RNAi和过表达实验对Csyf2的这一功能进行了验证。
图2 yf-2位点的图位克隆
通过对yf-343及其野生型BY果肉的比较转录组分析发现，在10 d、20 d和30 d的果肉样品中植物激素信号转导通路显著富集，而在发育30 d的果肉中，类胡萝卜素合成通路特异性富集，且绝大多数类胡萝卜素合成基因在yf-343果肉中均下调表达，表明yf-343的黄色果肉与类胡萝卜素合成有关，且主要集中在果实发育后期。在果实发育早期，由于类胡萝卜合成基因表达量低，从而导致了类胡萝卜通路中间代谢产物积累较少，果实中ABA总量较少。
综合以上结果，yf-343中由于Csyf2启动子的突变导致ABA含量的上升，进而影响ABA信号转导及上游类胡萝卜素合成基因的表达，导致隐黄质和叶黄素的变化，使其呈现黄色果肉表型。今后将进一步对该通路相关基因开展深入研究，以期在yf-343果实商品成熟期果肉即呈黄色。
扬州大学园艺园林学院博士研究生王雪婷为本文第一作者，许学文副教授和陈学好教授为通讯作者。本研究得到了江苏省种业振兴揭榜挂帅项目、江苏省农业重大新品种创制项目、江苏省重点研发计划现代农业（重点项目）、植物功能基因组学教育部重点实验室开放项目，江苏省园艺作物遗传改良重点实验室开放项目的共同资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plphys/kiad383
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