【动物界全系列】管口水蚤目—鱼虱科（上）

管口水蚤目—鱼虱科（上）

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管口水蚤目（鱼虱目）

鱼虱科

鱼虱科（学名：Caligidae）又名海虱，是节肢动物门、甲壳亚门、桡足纲、管口水蚤目的一科。其下共有36个属，当中最著名的疮痂鱼虱属及鱼虱属就分别约有42和300个物种。它们是水生的 体外寄生虫，吃寄主的黏液、表皮组织及血液。其下的疮痂鱼虱属及鱼虱属会寄生在海鱼身上，尤其对饲养的鲑鱼造成很大的问题。

1.形态

鲑疮痂鱼虱的大小较鱼虱属大一倍。它们的身体有4个部分，包括头胸部、第四足体节、生殖部分及腹部。头胸部是一块阔板，当中包含了头三足的体节，可以像吸盘般将它们吸在寄主鱼类的身体上。所有的海虱都有像吸管的口器。第二触角及口附肢都进化到可以帮助将它们找著寄主。雄虱也会用第二触角来找住雌性进行交配。成年雌性比雄性大，生殖部分也非常大。鲑疮痂鱼虱会生两串共500-1000颗卵，成熟后卵会变深色。一只雌虱一生可以产6-11对卵串，估计寿命只有7个月。

2.生殖

生殖节膨大，但一般比胸部小，具或不具附片或附肢。腹部窄，长，略膨大，短于或长于生殖节，分为1至4节。具或不具翼形突，亦可能象一小附器附着于生殖节上，或者与生殖节愈合，或付缺。尾叉大或小，线形或薄片状，尖端具或不具刚毛。卵囊长而直。卵单列。颚钩（亦有称作第一小颚的）和胸叉有或缺如。小颚单一或分支，个别付缺。颚足具抓握能力。第一胸足单肢或双肢型，二、三胸足双肢型。但亦有退化或缺如的。五、六胸足亦可能存在。在发育过程中，幼体以额丝附着于宿主上。寄生于海水鱼类。

3.生命周期

海虱有浮游及寄生的阶段。所有阶段之间都会脱壳。其中鲑疮痂鱼虱只要17-72日就可以由卵成长到成年。

海虱的卵会孵化出第一期无节幼体，继而脱壳成长至第二期无节幼体。两期的无节幼体阶段都不会进食，只靠卵黄供应能量，而且懂得游泳。到了成年阶段就会寻找寄主。水流、盐度、光线等都可以帮助它们寻找寄主。海虱多会寄生在鱼类身体受水流影响较少的地方，特别是鳍及其他受保护的地方。当幼体附在寄主身上后，就会觅食一段时间脱壳成第一期的附着幼体。海虱会继续发育成另外的3期附着幼体。所有四个附着幼体阶段都有一个前部丝体的结构，用来附着在寄主身上。不同的海虱有不同的繁殖时间及方法。亚成体及成体可以在鱼类的身体上移动，有时甚至可以在寄主之间转移。雌性成体的身体较大，也较为扁平。

4.食性

无节幼体及幼体期都是不会进食的。当附在寄主身上时，它们就会发育到附着幼体阶段。附着幼体都有胃肠道，且会吃寄主的黏液及组织。亚成体及成体都是主动觅食者，有时甚至会吃寄主的血液。鲑疮痂鱼虱会分泌大量胰蛋白酶到寄主的黏液，帮助觅食及消化。其他的物质包括前列腺素E2，可以帮助觅食及避开寄主的免疫反应。海虱是否疾病媒介则不明，但它们肯定是带有细菌及病毒。

5.多样性

就海虱的认识主要是来自对饲养鲑鱼的感染。不过，就其生物学及与寄主间的关系所知甚少。

很多海虱都有特有的寄主，例如鲑疮痂鱼虱就特别喜欢寄生在鲑鱼当中，尤其是饲养的大西洋鲑。鲑疮痂鱼虱也可以寄生在其他鲑鱼，但程度各有不同。太平洋的鲑鱼，如银大麻哈鱼、大麻哈鱼及驼背大马哈鱼等对于鲑疮痂鱼虱会产生强烈的组织反应，在感染的首周就会将之排出。太平洋的鲑疮痂鱼虱也可以发展到寄生到三刺鱼，不过大西洋的则没有出现这种情况。

海虱在浮游阶段如何扩散及寻找寄主仍然是迷。温度、光线及水流都是主因，其生存倚赖25‰以上的盐度。有指鲑疮痂鱼虱会向着光源向上迁徙，正好会遇到向下游的鲑鱼鱼秧。在潮间带浮游阶段的海虱可以被送到几十公里以外的地方。

海虱会从溯河的鱼类身体上掉下及死去，例如回到淡水河流中繁殖的鲑鱼。不过这些鲑鱼回到海中重新受感染的原因则不明。有指海虱可能是在河口生活的鱼类身体上存活下来，或是转往其他的寄主。至于海虱如何在野外鱼类之间传播也不详。成年的疮痂鱼虱属在实验室环境下可以在不同鱼种间传播，但并不频繁；而鱼虱属则随时可以传播。

6.病理学

海虱会在附着的位置对寄主造成物质及酶促的破坏。它们在吃食的时候会造成像割开的伤口，严重程度会受到几个因素所影响，如寄主物种、年龄及健康。海虱感染会对寄主鱼造成慢性压力，包括破坏其表皮出现失血、电解质的改变及释放皮质醇。这样会降低寄主鱼的免疫反应，令它们易于染病。

不同海虱的物种、发育阶段及数量也会造成不同程度的破坏。大西洋鲑的组织似乎对海虱没有任何反应。相反，银大麻哈鱼及驼背大马哈鱼对于鲑疮痂鱼虱则有强烈的反应，包括表皮增生及炎症。在感染后的第一周就会排斥海虱。鲑疮痂鱼虱可以令饲养的大西洋鲑及野生的红大马哈鱼出现深深的损伤，尤其是在头部，严重的程度可以见到头颅骨。

7.饲养与野生鱼类的关系

有指受到海虱感染的饲养鲑鱼会将病传播到周边野生的幼鱼，令它们的数量大减。海虱，尤其是鲑疮痂鱼虱及多种鱼虱属都会令饲养及野生的鲑鱼致命。海虱会迁徙及附在野生鲑鱼的皮肤上达几日之久。大量受感染的鲑鱼可以令海虱的浓度攀升，游经此地的野生幼鲑鱼就会受到感染及死亡。在加拿大的太平洋海岸，差不多有80%的驼背大马哈鱼死于海虱的感染。

褐鳟的数量因感染海虱已于近年出现大幅下降。

多项研究都指饲养鲑鱼会积聚海虱，并会破坏周边的野生鲑鱼群落。其他研究却指饲养鲑鱼所感染的海虱，并不会对野生群落造成影响。

8.鱼虱属

鱼虱属（学名：Caligus）为鱼虱科的一个属。报道的种类有：短鱼虱（C. curtus）、东方鱼虱（C. orientalis ）、长尾鱼虱（C. longicaudus ）、短口鱼虱（C. brevisoris）、多刺鱼虱（C. multispinosus）、南海鱼虱（C. nanhaiensis）、弧额鱼虱（C. fronsuganinus）等。

（1）形态

头与前三个胸节愈合，头胸甲正圆形，额板上具前月面。第四胸节无背甲。腹部不很长，1~4节。卵囊带状，常比整体长度还长。卵1列。第一、第二触角2节，有直的颚钩。小颚简单，棘刺状，上具触毛。第一颚足的端节似爪。第二颚足成为一强大的抓握器官。第一及第四胸足单肢型，第二、三胸足双肢型，第三胸足的基节膨大呈板状，具愈合成一环片，几乎达头胸甲的另一边。第四胸足3或4节。在生殖节的后侧角有退化的第五胸足，有时还有退化的第六胸足。主要寄生于海产鱼类。

（2）长尾鱼虱

长尾鱼虱（学名：Caligus longicaudus），，鱼虱科鱼虱属的一种鱼虱。寄生于宝刀鱼（Chirocentrus dorab）的鳃盖内壁。

雌体长4．6—5．5毫米。头胸甲近乎圆形，长度远远小于体长之半；中叶的宽度超过体宽的一半，后缘较头胸部的后侧角更突出。生殖节半圆形，两后侧角钝圆。腹部与头胸甲的长度相仿，分两节，第2节较第1节短得多，也较窄。第1胸足外肢末节有4根刺，第1根刺小，第3根最长。第2胸足内肢有刺，外肢的第3刺小。第4胸足分4节、粗壮，有5根基端有翅的刺。雄体长3．5毫米。

（3）多刺鱼虱

多刺鱼虱（学名：Caligus multispinosus），鱼虱科鱼虱属的一种鱼虱。寄生于银鲳（Stromateoides argentus）鳃腔的峡部。

雌体长4．5毫米。生殖节四方形。腹部窄长，长于生殖节，分不明显的两节，第1节长度约为第2节的4倍。尾叉长大于宽，外末角具羽状刚毛和细刚毛各一根，末端具刚毛3根。第1胸足基肢内末角具一退化成拇指状的内肢；外肢第1节内缘具一列栉状毛，第2节内缘具3根羽状刚毛，末端具4根爪状刺。第4胸足强大，分4节，第2节外缘中部具2个小突起，末部具一列细刚毛，外末角具一粗刺；第3节亦具一爪状刺；第4节具3爪状刺，上述各粗刺的基部均附一苞片，并且除最后一刺外，其他爪状刺上均覆盖细刚毛。

（4）东方鱼虱

东方鱼虱（学名：Caligus orientalis），鱼虱科鱼虱属的一种鱼虱。寄生于鲻鱼（Mugil cephalus）等鱼体上。

雌体长2．2一4．5毫米。头胸部盾形，两侧有缘膜。第4胸节短小，两侧突出。生殖节近乎方形。卵囊内含卵19—43个。腹部一节。第1触角分2节。胸叉呈倒“U”形。第1胸足外肢第1节大，第2节小，内肢退化成一小突起。第2胸足内、外肢均3节。第3胸足内、外肢相距甚远。第4胸足分3节。第5胸足为一根刚毛，第6胸足为两根刚毛，均位于生殖节的外末角。雄体长3．7—6．6毫米。生殖节较小，两侧缘各有11—12个管状突起（低倍镜下呈钝齿状），每一管孔中伸出一细刚毛。腹部分2节。胸叉末端略内弯。

（5）短口鱼虱

短口鱼虱（学名：Caligus brevisoris），鱼虱科鱼虱属的一种鱼虱。寄生于四指马鲅（Eleutheronema tetradac—tylum）的鳃上。

雌体长6．1毫米。头胸甲前部较窄，中部呈桃形。眼点大而黑。生殖节长大于宽，后缘中部具一对淡褐色的纳精囊。腹部窄长，分两节，第1节相当于第2节长度的3倍，腹部的腹面正中线隆起如龙骨。第1触角第2节较其他鱼虱相对地为粗。第1胸足末节后缘上的羽状刚毛基部膨大，其基部的外缘具密而长的刚毛，已退化的内肢较大，末端具一突起。第4胸足第2、3节之间的节缝不明显，爪状刺的基部无苞片，但有缘膜。第5胸足为一根短刚毛，第6胸足为一根羽状刚毛，都位于生殖节的后侧角。

（6）鲯鳅鱼虱

鲯鳅鱼虱（学名：Caligus coryphaenae），鱼虱科鱼虱属的一种鱼虱。寄生于白卜鲔（Euthynus yaito）的体表。

雌体长7．1—7．4毫米。头胸甲长度略大于宽度。生殖节长方形，两后侧叶圆形，但略带一些棱角。卵囊最长达20毫米，宽约0．32毫米。生殖节后有3个腹节。尾叉短，末端有3根粗羽状刚毛，外侧缘中部稍后处有两根刚毛，另有一根背刚毛。第1触角2节，基节上有2根长刚毛及2列短毛；末节窄长，有刚毛多根。胸叉“人”字形，末端稍尖。第1胸足外肢末节有3根粗刺，1根细刺及3根刚毛，第2、3粗刺上各生1副刺。第2胸足外肢第1、2节的刺粗壮，第3节的刺小，第1、2两根刚毛形状特异。第3胸足外肢的基钩末端内弯。第4胸足分4节，第4节末端的爪显著长于节本部和其它两爪的长。雄体长5．3—5．4毫米。

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