Nature Plants | 4个ARF转录因子促进番茄果实的生长

撰文 | ZHL

责编 | 王一

对于开花植物而言，果实发育是繁殖过程至关重要的一步。而对于人类而言，水果是一种重要的食物来源。从子房到果实的转化过程通常被称为果实形成或结果，是果实发育过程中最重要的步骤。植物严格控制子房只有受精成功才可以发育产生果实，这使得植物可以避免在花药发育受损的不利条件下产生无籽果实造成资源浪费。然而对农业生产而言，无籽果实可以确保在不同的环境条件下保持稳定的产量和品质，备受消费者青睐。

植物激素在果实发育过程中起关键作用。生长素是诱导果实发育的主要激素之一。授粉后，发育中的种子生长素水平上升，诱使子房向果实发育的转变。生长素在果实发育过程中也促进细胞的分裂和伸长。此外，生长素作用于未受精的子房或导致生长素信号升高的基因突变均可诱导无籽果实的形成。

生长素信号通路在植物中非常保守。早期生长素信号传导的关键成分包括三个蛋白质家族：生长素共受体TIR1/AFB，AUX/IAA转录抑制子和ARF转录因子。当生长素水平较低时，IAA与ARF的靶启动子结合，并招募辅抑制子TPL，抑制下游基因的转录活性。而当生长素水平升高，生长素和TIR1/AFB与IAA结合，导致IAA蛋白降解，激活信号通路。这种信号通路基于A类ARF完成。然而在后续的研究中，A类ARF均指向果实发育的抑制作用。哪些A类ARF是介导生长素诱导的果实发育的激活因子仍然未知。

近日，来自杜克大学的研究人员在Nature Plants发表了题为Four class A AUXIN RESPONSE FACTORs promote tomato fruit growth despite suppressing fruit set的研究论文。研究人员在番茄中定位到4个在子房中高表达的A类ARF转录因子，并构建了多基因组合突变体，发现这些转录因子在果实发育起始过程中均为抑制功能，而果实生长过程中则改变为激活作用，证明了这4个A类ARF因子对果实生长的微调能力。

作者首先构建了ARF8A和ARF8B的单突及双突变体，发现ARF8A和ARF8B具有抑制果实萌发和促进胎座生长的功能，二者功能重叠，且可以叠加作用。有趣的是，虽然突变体的单性果实较野生型更大，但授粉后突变体的果实整体尺寸小于野生型，而双突变体只能产生更小的单性果实。而ARF5和ARF7也有类似的抑制作用，不过相较ARF8更弱。

随后通过对三突和四突及转基因株系的进一步研究发现，这4个A类ARF均具有双重作用，在果实发育启动过程中起抑制作用，而在果实生长过程中起激活作用。对子房发育过程及ARF8的靶基因的表达谱分析发现ARF和IAA9抑制因子在调控不同果实组织发育中具有特定的作用，且ARF直接与靶基因启动子结合调控下游基因表达，MADS-BOX的表达也需要IAA9/ARF。

综上所述，该研究发现了4个A类ARF转录因子，它们以一种组织特异性的方式通过抑制果实发育启动和激活果实生长来精细调节番茄果实发育。在授粉前，IAA9/ARF复合体激活MADS-BOX的表达抑制坐果。开花时，子房生长素水平上升，IAA9降解，ARF激活下游基因，促进果实生长。该工作证明在番茄中不同组织的生长由不同的ARF组合控制，这对于精细调控农作物生长可能具有意义。此外，A类ARF相关单性果实发育的分子机制可以为提高农作物产量，稳固粮食安全具有重要价值。

论文链接：

https://doi.org/10.1038/s41477-023-01396-y