Developmental Cell | 福建农林大学吴双团队揭示番茄表皮毛发生和分化的新机制

责编 | 王一

几乎所有生活在陆地上的动植物都能在其表皮或皮肤上形成毛状结构。在一些动物中，这些毛状结构可以作为触觉毛发来帮助感知和交流。这些表皮着生的毛状体不但给植物提供物理防护，抵御紫外和强光，冷热干湿和各类病虫害胁迫。同时有些毛状体还能合成和分泌多种类型的次生代谢物，从而增强对植物的‘化学防护’。然而不同植物中，表皮毛在形态，功能上都存在巨大的差异。拟南芥中毛状体以最简单的单细胞表皮毛形式存在，而大多数物种中毛状体则分化成不同类型的多细胞结构。目前，对于多细胞毛状体分化的机制并不清晰。

近日，福建农林大学吴双教授团队以封面文章在Developmental Cell在线发表了题为A HD-ZIP transcription factor specifies fates of multicellular trichomes via dosage-dependent mechanisms in tomato的研究论文，以番茄为系统，通过遗传学、分子和细胞生物学以及生物信息学等手段，揭示了番茄表皮毛发生和分化的完整机制。

番茄是全世界广泛栽培和使用的重要园艺作物。番茄表皮上存在7种不同形态和功能的表皮毛。之前的研究表明，一种HD-ZIP IV转录因子Woolly (Wo) 对于番茄表皮毛的起始必不可少。然而Wo如何调控表皮毛的起始，并决定不同类型表皮毛的分化仍不清楚。

该研究发现，Wo蛋白在长的指状表皮毛 （Digitate Trichome, DT；I-V型表皮毛） 中的表达量明显高于短的盾状表皮毛 （Peltate Trichome, PT；VI和VII型表皮毛） 。如果将Wo蛋白第635位点由脯氨酸突变为精氨酸，或者敲除Wo蛋白负调控因子MTR1和MTR2，都能够使得Wo蛋白稳定性显著增加。通过这些不同背景的遗传材料，作者证明高浓度Wo蛋白能够促进DT表皮毛的形成，并抑制PT型表皮毛的分化。

通过组学和生物信息分析，作者鉴定到Wo基因下游促进DT表皮毛分化的关键转录因子SlWox3b和MX1。同时敲除这两个关键因子，可以使得番茄中DT类型表皮毛转变为PT类型。通过对Wo, SlWox3b和MX1不同类型遗传材料的ChIP-seq和RNA-seq分析分析，作者鉴定到调控PT毛形成的关键基因LFS。敲除LFS基因能够导致番茄PT型表皮毛全部消失。同时敲除SlWox3b、MX1和LFS基因，则使得所有起始的番茄表皮毛停留在最初的1个细胞时期，不能进一步分化。作者通过生化和分子的实验，高浓度的Wo蛋白能够促进SlWox3b/MX1基因高表达，而SlWox3b/MX1蛋白能够通过蛋白互作抑制Wo对LFS基因表达的激活。这种反馈抑制机制导致不同浓度的Wo蛋白在番茄表皮毛细胞分化过程中呈现偏好性。这篇研究证明了番茄7种类型表皮毛细胞来源于同一细胞谱系，并通过以关键转录因子蛋白浓度变化的方式调控不同类型表皮毛的分化命运。

综上所述，该研究不但揭示了自然界中不同类型表皮毛分化的分子机制，体现了植物器官发育调控的精巧性和复杂性，也为通过生物技术提高番茄抗虫抗逆提供了重要参考。

福建农林大学园艺学院、海峡联合研究院园艺中心吴双教授为本文通讯作者，福建农林大学园艺学院博士后吴敏亮、副教授常江为论文共同第一作者。该研究得到了国家重点研发计划和国家自然科学基金的资助。课题组因为发展需要，招收博士后，讲师，副研等科研人员，也欢迎有兴趣的同学报考博士和硕士。

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.devcel.2023.01.009